Врожденное и приобретенное поведение животных

Врожденное и приобретенное поведение животных

Роющие осы

Мы все хорошо знакомы с осами; во множестве они вьются вокруг спелых фруктов, атакуют сладости, когда мы празднуем на открытом воздухе свой день рождения, и, что особенно неприятно, умеют очень больно жалить. Всю группу этих важных насекомых наука относит к отряду перепончатокрылых, а упоминавшихся ос — к весьма распространенному у нас виду Vespa germanica — оса германская.

Но сейчас мы займемся другим видом, который относится к роющим осам. Известный французский энтомолог, сельский учитель Жан Анри Фабр (1823–1915) тщательно изучал этих ос, и его наблюдения за ними и другими насекомыми были опубликованы в десятитомном труде «Энтомологические воспоминания». Одним из наиболее часто наблюдаемых им объектов исследования была роющая оса песчаная аммофила (Ammophila sabulosa). Живет эта оса на открытой местности и людям не надоедает, длина ее стройного тела достигает 28 миллиметров. Часы, проведенные в наблюдениях за ней, я считаю одними из самых прекрасных и поучительных в моей научной работе.

В конце мая у роющих ос наступает брачная пора. В солнечный летний день самка начинает облет поросшего вереском луга, пока не найдет открытый участок песчаной почвы; она садится и выкапывает отвесную норку с расширяющейся на конце камерой. Затем, заложив камешками или комочками песка вход в это «гнездо», она опять начинает летать над лугом. И тут происходит нечто весьма примечательное. Заметив зеленую гусеницу, аммофила подлетает к ней, обхватывает ее задней частью тела и жалит (все это хорошо видно на рис. 12) в расположенный снизу нервный узел. Яд только парализует гусеницу, но не убивает ее. Затем оса тащит свою добычу к гнезду, кладет ее у входа, открывает отверстие, забирается в гнездо как бы для проверки, вылезает и, пятясь, втаскивает туда гусеницу. На положенную в норку гусеницу оса откладывает яйцо, вновь выбирается на поверхность и приносит еще одну добытую таким же способом гусеницу, и так до тех пор, пока гнездо не будет заполнено провиантом для будущего потомства — восемь еще живых гусениц. Через некоторое время из яиц появятся личинки, которые осенью окуклятся, а следующей весной уже полностью развитые осы будут вести себя точно так же, как их родители.

Рис. 12. Песчаная оса жалит гусеницу в брюшной нервный узел. Этим она парализует ее, но не убивает

Рис. 13. Слева: песчаная оса подтаскивает парализованную гусеницу к входу в свое гнездо. Справа: двигаясь «задним ходом», она тащит гусеницу в глубину гнезда

Поведение очаровательной аммофилы (за одним важным исключением) состоит из безусловных рефлексов, которые срабатывают под влиянием определенных раздражителей, например при виде песчаного участка луга или гусеницы. Безусловность поведения осы Фабр доказал следующим довольно известным экспериментом, который он провел на осах, питающихся кузнечиками. Когда такая оса принесла свою жертву к гнезду, положила ее у входа и исчезла в норке, Фабр отодвинул кузнечика (пинцетом) на некоторое расстояние от гнезда. Оса вылезла, начала искать свою добычу, подтащила ее назад к входу в гнездо и вновь полезла проверить норку. Фабр опять отнес кузнечика от входа, и вся процедура повторилась. Сорок раз подряд добыча отодвигалась от входа, и во всех сорока случаях оса вела себя одинаково.

Ни одна оса не могла обучиться тому, что она делает. Ее поведение при виде маленького светлого песчаного участка, гусеницы (есть, правда, и такие роющие осы, которые охотятся только на пауков) или входа в гнездо, ее поведение перед и после проверки гнезда представляет собой не что иное, как сложный безусловный рефлекс. Ситуация — гнездо с лежащей перед ним парализованной добычей — обусловливает проверку при всех обстоятельствах, даже в том случае, когда эта проверка уже неоднократно проводилась и для наблюдателя поведение осы кажется совершенно ненужным. Все происходит так, словно животное действует под влиянием исходящего от раздражителя понуждения. С целью отличить простой рефлекс от сложной деятельности поведение такого рода называют инстинктом.

Инстинкт — это врожденная форма поведения, которое осуществляется как бы по плану. Поэтому мы в современных исследованиях говорим о врожденной программе поведения. Для исследования инстинктов надо проводить двоякого рода наблюдения. Во-первых, изучать воздействующие на животное раздражители, которые называют пусковыми раздражителями инстинктивных действий. Во-вторых, изучать отличительные особенности самих этих действий. В обоих случаях встает вопрос: врожденные они или приобретенные? Когда аммофила обхватывает гусеницу и жалит ее, работа мышц осы должна быть определенным образом скоординирована. Соответствующую согласованную работу нескольких мышц Конрад Лоренц назвал наследственной координацией. Уже много лет спустя после исследований Фабра голландскому биологу Нико Тинбергену удалось ответить на такой вопрос: как роющей осе удается обнаружить тщательно скрытый ею же вход в гнездо, которое находится на песчаном участке, обычно заросшем вереском?

Для человеческого глаза вход в гнездо неотличим от окружающего песка. И тем не менее оса обнаруживает его исключительно точно. Мой голландский коллега пришел к заключению, что оса находит вход в гнездо, руководствуясь какими-то внешними ориентирами. В своих опытах он удалял или перемещал возможные ориентиры — травинки, камешки, прутики — и вводил тем самым возвращающуюся с добычей осу в заблуждение: она пыталась найти свое гнездо в том месте, где его не было. Особенно интересен был такой эксперимент: пока оса рыла норку, вход в нее обложили маленькими деревянными брусочками, которые могли послужить ей путеводными вехами. Кончив работу, оса, как всегда в таких случаях, закрыла вход в гнездо и улетела на охоту. Возвратившись с добычей, она устремилась к правильному месту и вела себя самым обычным образом. Но если во время ее отсутствия брусочки переставлялись, она не могла найти своего гнезда.

Этим было доказано, что роющая оса, покидая гнездо, запоминает окружающую местность и затем ориентируется по имеющимся на местности раздражителям. Таким образом, ее поведение при возвращении носит условнорефлекторный характер. Насекомое находит гнездо только в том случае, если все, что оно видело вокруг гнезда, осталось неизменным. Зато на прочие раздражители оса, как уже говорилось, реагирует безусловными рефлексами. Таким образом, поиск и обнаружение гнезда являются исключением среди многочисленных действий осы, направленных на обеспечение продолжения рода. В ряд многих безусловных рефлексов включается один условный рефлекс.

Можно сказать, что оса, отлетая от гнезда, чему-то научается. Однако вряд ли кто-нибудь подумает, что все происходящее с ней в полете и при возвращении с добычей является мыслительным процессом. Важно понять, что в данном случае представляет собой научение. Это всего лишь поведение, обусловленное раздражителями, в ответ на которые оса приобретает опыт. Остальные действия осы — рытье гнезда, закладка входа в него, способ обездвиживания добычи и т. д. — выполняются инстинктивно. Эти действия можно назвать наследственной координацией мышц или, по Павлову, сложными рефлексами.

Рассмотрим теперь еще один интересный простой пример, который должен помочь нам понять особенности пусковых раздражителей, с одной стороны, и вызванного ими поведения — с другой.