Филогенез головы, черепа и ротовой полости

Филогенез головы, черепа и ротовой полости

Голова собаки, как и другого животного, является универсальным вместилищем большого ряда органов. Помимо головного мозга как центра регулирования всего организма в целом, в области головы расположены основные органы чувств, такие как зрение, слух, обоняние, вкус. Также в области головы, в ротовой полости, начинаются системы органов пищеварения и дыхания, которые обеспечивают поступление в организм питательных веществ и кислорода, необходимых для его жизнедеятельности.

Историческое развитие (филогенез) головы происходило по тем же принципам, что и любая другая часть тела животного, включая в себя одновременно филогенез различных органов и систем.

Одними из основных принципов филогенетического формообразования головы собаки являются дифференциация (лат. differentia– различие) и интеграция (лат. integratio – возобновление). Принципу дифференциации подвержены все части тела, органы и системы, так как именно этим путем в эволюции животного мира возникает все новое.

Гомогенные части организма с весьма схожими функциями распадаются на органы, выполняющие определенные, более частные функции, и весь организм приобретает более сложное строение. С развитием дифференциации идет разделение органов головы по жизненно важным функциям с одновременным формированием различных систем (пищеварительная, дыхательная).

Обособляясь в отношении одного или нескольких специальных функциональных направлений, части головы становятся в полную зависимость от всех остальных частей тела, несущих иные жизненно важные свойства. Вместе с разделением частей головы по функциям одновременно идет и противоположный процесс – увеличение взаимозависимости участков головы, восстановление гармонического целого, или процесс интеграции.

Сильное изменение в процессе филогенеза головы претерпел череп. У предков позвоночных он появился в связи с дифференциацией переднего края нервной трубки в головной мозг и развитием органов чувств, вызвавших формирование осевого черепа, или нейрокраниума. Дифференциация начальной части кишечной трубки, в свою очередь, вызвала образование, а затем и различные видоизменения висцерального черепа, или спланхнокраниума. Вначале эти два отдела черепа развивались самостоятельно, и лишь в более позднее время они объединились.

Основной опорой головы, как и туловища, у предков позвоночных была хорда. Над ней располагался начальный головной мозг archencephalon, заключенный лишь в соединительную капсулу – перепончатый скелет осевого черепа. Под хордой находился начальный отдел системы органов пищеварения и дыхания – головная кишка.

Развитие головного мозга вызвало ряд преобразований осевого черепа, прошедшего три стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную. Соединительнотканный (перепончатый) осевой череп, располагающийся над хордой и впереди нее, имеет ряд отверстий для выхода черепномозговых нервов и вен и для входа в черепную полость артерий. В дальнейшем он сменяется хрящевым, а хрящевой – костным черепом. Хрящевой череп имеет вид неравномерно развитой коробки с углублениями, обозначающими границы отдельных областей черепа: затылочной, слуховой, зрительной и обонятельной – образующихся в соответствии с дифференциацией мозга и развитием органов чувств.

В костном черепе формируется большое количество костей. В дальнейшем многие из них сливаются воедино. У млекопитающих их оказывается значительно меньше. Так, непарная затылочная кость образовалась путем соединения четырех затылочных костей, имеющихся у рептилий, а в состав клиновидной кости входит еще большее количество костей. Во взрослом состоянии у млекопитающих различные кости черепа, в свою очередь, срастаются вместе, формируя крышу мозгового отдела черепа – кальварий (лат. calva – лысый).

Висцеральный череп, как и осевой, прошел те же три стадии. Исходным остовом висцерального черепа, располагавшегося под хордой, явились соединительнотканные жаберные дуги. Ископаемые щитковые имели свыше десяти жаберных дуг и сплошной наружный панцирь, состоящий из многих кожных костей, из которых позднее развивались многие покровные кости черепа. В дальнейшем число жаберных дуг уменьшилось до восьми, сократилось и количество покровных костей. Задние жаберные дуги расчленились на четыре подвижных элемента. Передние четыре дуги утратили участие в дыхательной функции и превратились в челюстной аппарат. При этом первые две дуги образовали губные хрящи, третья – челюстную дугу с зубами, состоящую из двух элементов верхнего нёбно-квадратного хряща и нижнего челюстного хряща. Позднее в области челюстной дуги развилось несколько заменяющих ее покровных костей, на некоторых из них появились зубы (рис. 1).

Рис. 1. Схема филогенетического изменения висцерального скелета головы: а) селяхии, б) собаки; 1 – подъязычно-челюстной хрящ, 1?– квадратная кость, 1??– наковальня, 2 – нёбно-квадратный хрящ, 3, 2?– челюстной хрящ, 2??– молоточек, 3?– стремечко, 4 – подъязычный хрящ, 4?– элементы подъязычной кости; I–V – хрящевые жаберные дуги, I?—тело подъязычной кости, II?—III?– щитовидный хрящ, IV?– надгортанных хрящ, V?– черпаловидный и перстневидный хрящи

С переходом животных к существованию на суше количество костей, образующих висцеральный череп, значительно уменьшилось. Часть из них осталась в области лицевого отдела черепа, сохранив связь с системой органов пищеварения и дыхания, а другая часть оттеснилась развившимися покровными костями аборальнее, вошла в состав костей осевого черепа и приобрела иное значение.

Осевой и висцеральный черепа млекопитающих в процессе своего развития становятся в такие тесные взаимоотношения между собой, что кости одного из них входят в состав другого. Поэтому череп взрослых животных делят на мозговой отдел, в котором располагается головной мозг, и на лицевой отдел, составляющий костный остов морды животного, остов носовой и ротовой полостей (рис. 2).

Рис. 2. Отделы черепа собаки: а) лицевой отдел: 1 – слезная кость (os lacrimale), 2 – верхняя челюсть (maxila), 3 – носовая кость(os nasale), 4 – резцовая кость (osincisivum), 5 – подглазное отверстие (foramen infraorbitale), 6 – нижняя челюсть (mandibula), 7 – скуловая кость (os zygomaticum); б) главные отделы: 1 – лицевой отдел, 2 – мозговой отдел

В процессе филогенеза головы произошло формирование ротовой полости с последующим развитием в полости рта ряда органов специального значения, таких как зубы, язык и ротовые железы.

Ротовое отверстие у позвоночных располагается на передней части головы, оно ограничено кожными складками, или губами, которые обыкновенно неподвижны. Только у млекопитающих в губах развивается значительная мускулатура, что позволяет губам быть мясистыми и подвижными. У млекопитающих развивается заметная полость между губами и зубами – преддверие рта. Развитие преддверия ротовой полости позволило животным повысить работоспособность рта для удержания корма, пережевывания, защиты и нападения на жертву. Кроме того, у ряда млекопитающих, таких как обезьяны и грызуны, по бокам преддверия рта образовались защечные мешки.

Сильное развитие получила крыша ротовой полости – нёбо, с первоначальным формированием твердого нёба, его удлинением и образованием мягкого нёба. Если у рыб и у амфибий нёбо образуется за счет основания самого черепа, у ящериц появляются горизонтальные складки, более четко разделяющие носоглоточный ход от собственно ротовой полости, то у млекопитающих нёбо непосредственно разделяет носовую полость от ротовой. Твердое нёбо удлиняется в каудальном направлении и в спадающем виде вместе со слизистой оболочкой и мускулатурой формируют мягкое нёбо. Она отграничивает ротовую полость от глотки. Мягкое нёбо опускается по бокам в виде небноглоточных дуг. По середине между нёбно-глоточными дугами свешивается выступ – язычок. На твердом нёбе животных имеются обычно плотные поперечные пластинки – нёбные валики. Они образовались с целью наилучшего продвижения корма по ротовой полости в пищевод.

В процессе филогенеза зубы позвоночных развиваются путем окостенения сосочков кожи и слизистой оболочки, т. е. являются производными кожи. Процесс закладки зубной системы можно проследить на примере развития зародыша акулы, у которого строение и развитие зубов сходны с плакоидными чешуями, покрывающими кожу этих рыб. Вначале в ротовой полости появляются выросты, соответствующие будущим зубам, с одновременной закладкой кожной чешуи. Закладка зубов и кожной чешуи морфологически ничем не отличается. Затем чешуя, располагающаяся в ротовой полости, увеличивается в размере и приобретает строение зубов с направлением верхушки зуба в полость рта. Характерной особенностью зубов у акул является постоянная их смена в течение всей жизни (плевро-донтная система). Все зубы гомодонтные, или однотипные. У пресмыкающихся более отчетливо формируются нижне– и верхнечелюстные аркады гомодонтных зубов. Наблюдается закрепление нижней части зуба в костной альвеоле с одновременным развитием корня зуба (текодонтная система). Однако у некоторых ящериц зубы укрепляются своими внешними краями к внутреннему краю челюсти, за что получили название плевродонтные зубы. Характерной особенностью зубов у пресмыкающихся является то, что при изнашивании они меняются в течение жизни (полифеодонтизм) и имеют большое количество – 100–200 штук.

У млекопитающих происходит исчезновение гомодонтизма зубов, а на смену приходит гетеродонтизм, т. е. дифференцировка зубов (резцы, клыки, коренные) с характерной особенностью каждого вида зубов. Дифференцировка зубов у млекопитающих сопровождается увеличением их размеров и более прочным прикреплением в отдельных ячейках челюсти. Увеличение размеров этих органов приводит к сокращению их числа и уменьшению смен зубов (рис. 3).

Рис. 3. Внешний вид зубов собак: 1 – клыки, 2 – резцы, 3 – премоляры, 4 – моляры, 5 – нижняя челюсть

Присущее высокоорганизованным позвоночным животным дифиодонтное прорезывание зубов сопровождается процессом дифференциации и специализации отдельных видов зубов, т. е. возникновением гетеродонтного прикуса соответственно степени совершенства позвоночного животного. Дифиодонтная и гетеродонтная системы представляют, таким образом, явления, не только сопутствующие друг другу, но и сопряженные. Примитивные гомодонтные зубы рыб многократно меняются в течение жизни; более совершенные зубы рептилий прорезываются один раз; дифференцированные зубы собак и большинства млекопитающих прорезываются дважды в течение жизни – молочная смена и постоянная.

Получил сильное развитие у млекопитающих корень зуба. Если в зоологическом ряду до высших позвоночных был один корень, то у млекопитающих появляются два и более корней. Кроме того, возникают ложные корни, которые являются непосредственным продолжением коронки в челюсти. Эти ложные корни не отделены от коронки шейкой зуба и обладают перманентным ростом, как, например, клыки у слона. Для всех млекопитающих характерно укрепление зуба по типу вколоченного соединения костей (гомфозис), или зубоальвеолярный состав. За счет разнообразия корма у млекопитающих стала изменяться и форма зубов с характерной для них функцией. У хищных животных сильно развиты клыки, а у травоядных – коренные зубы. Основная форма коренных зубов развивалась из простой конической формы (гаплоидной формы). В дальнейшем к конической форме прибавляются добавочные конусы, формируя трехзубчатую (трикодонтную) форму.

В процессе филогенеза у млекопитающих зубной аппарат приобрел резкое изменение и превратился в жевательный аппарат. Это определялось за счет отложения большого количества минеральных солей и придало органическим частям зуба твердость и неподатливость. Постепенная потеря чувствительности эпителиального покрова привела к тому, что коронка легко выдерживает давление во время жевания и ограждает нижележащие ткани от определенных внешних воздействий. Характер расположения и взаимоотношений составных элементов зубов и особенности сочленения последних с челюстными костями придали зубам высших животных устойчивость, необходимую для выполнения механической функции режущего и размалывающего аппарата. На дне ротовой полости у позвоночных имеется непарный выступ – язык. В наиболее простом виде он впервые появляется у рыб. Язык у этих представителей животного мира представляет собой складку слизистой оболочки, которая поддерживается передним непарным элементом висцерального скелета. У рыб в языке отсутствует собственная мускулатура. Он движется лишь вместе со всем висцеральным аппаратом.

У наземных позвоночных язык приобрел значение подвижного органа, служащего не только для удерживания корма в полости рта, но и для его перемещения в ротовой полости. Вначале это наблюдалось у амфибий за счет появления в языке собственной мускулатуры, являющейся продуктом обособления и дифференцировки подъязычной мускулатуры. В процессе развития мускулатуры языка совершенствовалась и иннервация этого органа. Она осуществляется главным образом за счет подъязычного нерва, отвечающего за подвижность, и языко-глоточного нерва, отвечающего за вкус.

В иннервации языка у рептилий принимает участие, кроме двух ранее названных нервов, еще тройничный нерв. Форма и степень подвижности языка у рептилий в высшей степени различны. У черепах и крокодилов он мало подвижен, а у большинства ящериц и змей он имеет удлиненную форму, на конце обыкновенно глубоко раздвоен и отличается чрезвычайной подвижностью и чувствительностью.

У птиц обычно тонкий и малоподвижный язык лишен внутренней мускулатуры, заострен впереди и отличается сильным развитием рогового слоя, который в задней части языка снабжен роговыми сосочками.

Язык млекопитающих развивается в общем сходно с языком рептилий. Собственная мускулатура достигает наибольшего развития, так что язык оказывается необычайно подвижным и несет разнообразные функции, в особенности выполняет важную роль при акте глотания, а также в качестве вкусового органа. Язык млекопитающих чрезвычайно богат железами и снабжен сосочками различной формы и значения – частью чувствительными, частью ороговевшими. Вообще ороговение языка иногда бывает довольно значительным, как, например у хищников. Ротовые железы, как и другие органы полости рта, имели свое историческое развитие. У рыб и водных амфибий ротовые железы имеют самое примитивное строение по сравнению с другими вышестоящими в зоологическом ряду животными.

У наземных амфибий имеется обыкновенно непарная межносовая железа трубчатого строения, выделяющая слизистый секрет, и нёбные железы. У рептилий, кроме этих желез, имеются еще особые подъязычные, губные, нижние и зубные железы. У ядовитых змей пара задних верхнезубных желез преобразована в сложную трубчатую ядоотделительную железу. Выводные протоки этих желез находятся в связи с ядовитыми зубами. Собственной мускулатурой ядоотделительные железы не обладают, но они прикрыты частью жевательной мышцы, при сокращении которой содержимое железы выдавливается и изливается по протоку к борозде или каналу ядовитого зуба.

Птицы обладают железами на нёбе и подъязычными железами, которые особенно развиты у зерноядных птиц.

У млекопитающих железы полости рта достигают наивысшего развития. Данное развитие касается не только самих желез, но и высокого качества выделяемого ими секрета. Если у нижестоящих животных по сравнению с млекопитающими секрет желез служит первоначально для смачивания слизистой оболочки ротовой полости и в особенности для смачивания корма, то у млекопитающих выделяемая ими слюна содержит не только слизь, но и серозную жидкость. Серозная жидкость содержит пищеварительный фермент, расщепляющий углеводы: птиалин, превращающий крахмал в мальтозу, а мальтоза потом преобразуется в глюкозу. У млекопитающих в полости рта имеется большое количество мелких слизистых желез (губные, нёбные, язычные), которые вполне сравнимы с одноименными железами амфибий и рептилий.

В процессе филогенеза у млекопитающих развились и особенно крупные слюнные железы с одним или несколькими выводными протоками: подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная.

Из этих крупных желез первые три представляют собой, по-видимому, результат дифференцировки подъязычной железы рептилий, а околоушная железа – новое приобретение млекопитающих, развившееся из щечных желез. Кроме того, у различных представителей млекопитающих встречаются и некоторые другие железы полости рта, такие как глазничные железы собак.