Класс Пеннатофициевые (Pennatophyceae)

Класс включает одноклеточные и колониальные формы. Клетки линейные или ланцетовидные, реже эллипсовидные или округлые, с двусторонней симметрией (через их створки можно провести одну-две плоскости симметрии), часто со вставочными ободками и септами. Встречаются и асимметричные панцири. Створки обычно имеют штриховатую, ребристую или другую структуру. Ареолы располагаются поперечными параллельными рядами, которые у полюсов створки несколько сходятся или радиально расходятся к ее краям. По продольной оси створки проходит бесструктурная узкая полоса – осевое поле, прерывающее ареолы или штрихи и ребра. У большинства видов вдоль середины осевого поля расположен щелевидный шов.

Пеннатофициевые диатомеи – пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе на различных субстратах, и только единичные виды планктонные. Класс Пеннатофициевые диатомеи филогенетически моложе центрических, окончательно он сформировался в конце миоцена. Более молодыми и совершенными считаются виды, у которых панцирь со швом. Отсутствие или наличие швов является критерием для выделения порядков – бес-, одно-, двух- и каналошовные.

Порядок Бесшовные (Агарhales). Объединяет одиночные и колониальные водоросли, в створках панциря которых отсутствует щелевидный шов. В порядке два семейства (фрагиляриевые и табелляриевые) и около 30 родов.

Род фрагилярия (Fragilaria) одноименного семейства объединяет виды, образующие длинные лентовидные колонии, соединяясь слизью или шипиками, расположенными по краю створки. Панцирь с пояска удлиненно-четырехугольный или линейный. Створки могут быть от узколинейных до ланцетных, часто расширенные посередине с поперечными штрихами, иногда волнистые (рис. 1.16).

Известно около 100 видов. В Беларуси их 23. Наиболее часто встречаются Ф. кротонская (Е. crotonensis), Ф короткоштриховая (Е. brevistriata), Ф. капюшоновая (Е. capucina) и др. Фрагилярия аркообразная (Е. arcus) и Ф. Рейхельта (Е. reicheltii) включены в Красную книгу Республики Беларусь.

Род астерионелла (Asterionella) включает виды, образующие колонии в виде изящной звездочки. Каждая клетка представляет собой тонкую палочку со слегка расширенными концами (см. рис. 1.16). Панцирь тонкий, с пояска линейный. Вставочные ободки и септы отсутствуют. Штрихи слабые, поперечные, параллельные.

Рис. 1.16. Общий вид колоний Flagilaria (a), Asterionella (б), Tabellaria (в), Synedra (г); 1 – панцирь со створки; 2 – панцирь с пояска

Встречается преимущественно в планктоне морей. В пресноводных водоемах известна А. складная (A. formosa), распространенная в Беларуси и других странах Европы и Северной Америки.

У видов рода табеллярия (Tabellaria) одноименного семейства клетки соединены в ленто- или зигзаговидные цепочки (см. рис. 1.16). Панцирь со стороны пояска прямоугольный, со вставочными ободками и септами. Створки линейные, на концах или посередине расширенные. Поперечные штрихи тонкопунктирные.

Известен 21 вид табеллярий (в Беларуси 6 видов), распространенных в основном в пресных, реже солоноватых водах. Наиболее часто встречается Т. продырявленная (Т. fenestrata).

Род синедра (Synedra) содержит виды, клетки которых живут одиночно или соединены в пучковидные колонии (см. рис. 1.16). Панцирь с пояска прямой, палочковидный, со створки – от линейного до ланцетного, на концах часто суженный, с поперечными штрихами. Большинство синедр на одном или обоих концах имеют по слизистой поре. Клетки свободно плавают или прикреплены к субстрату.

Известно более 100 видов, в Беларуси – 14. Наиболее распространены С. игольчатая (S. acus), С. головчатая (S. capitata), С. локтевая (S. ulna). Названные виды встречаются в пресных водоемах.

Порядок Одношовные (Monoraphales). Включает виды, у которых на нижней стороне створки имеется шов, расположенный по ее продольной оси, а верхняя створка без шва, но с продольным гладким осевым полем. Обе створки с поперечными ребрами, чередующимися с поперечными рядами ареол.

Клетки обычно одиночные, прикрепляющиеся к субстрату нижней створкой или студенистыми ножками, реже они собраны в лентовидные колонии. Порядок содержит одно семейство ахнантовых и 5 родов, как ископаемых, так и современных.

Род кокконеис (Cocconeis) объединяет виды, клетки которых имеют эллипсовидную форму и прикрепляются к субстрату всей плоскостью нижней створки, снабженной швом (рис. 1.17).

Створки с поперечными штрихами.

Известно около 100 видов, распространенных в пресных, морских и солоноватых водоемах, часть из них – ископаемые.

Рис. 1.17. Cocconeis: а, б – верхняя и нижняя створки соответственно

Преимущественно эпифиты в обрастаниях на водорослях и высших водных растениях. В Беларуси 6 видов. Чаще других встречаются К. блиновидный (С. placentula), К. дисковатый (С. discuhis).

Порядок Двухшовные (Diraphales). Объединяет водоросли, у которых панцирь имеет простой или сложный шов на обеих створках. Панцирь изо-, реже гетеропольный (концы створок одинаковые или сужаются к одному концу), иногда с камерами вдоль краев ободка. Створки в очертаниях линейные, эллипсовидные, изредка изогнутые S-образно. Структура стенки обеих створок одинаковая, представлена штрихами и ребрами или ареолами, расположенными поперечными рядами. Представители порядка живут большей частью одиночно, реже колониями в виде лент или кустиков.

Этот обширный порядок разделен на 3 семейства, центральным из которых является семейство навикуловых.

Род пиннулярия (Pinnularia) включает одноклеточные подвижные виды. Клетки симметричные, одиночные, реже соединенные в ленты, прямоугольные с пояска и линейно-эллипсовидные и ланцетные со створки. Концы створок тупые, округлые, вытянутые, клювовидные или головчатые. Поперечные ребра являются перегородками внутренних камер створки, которые сообщаются между собой и со швом. У мелких форм ребра очень тонкие, гладкие, похожи на штрихи. Шов простой, нитевидный или двухконтурный, цельный, прямой или изогнутый с хорошо развитыми центральным и концевыми узлами в виде светлых кружков. Два пластинчатых хроматофора расположены вдоль поисковых сторон клетки (рис. 1.18).

Рис. 1.18. Pinnularia: а, б – панцирь со створки и с пояска соответственно; в - деление пиннулярии; г – половой процесс

Известно около 200 видов (часть видов ископаемые), распространенных преимущественно в прибрежной зоне и на дне пресных, реже солоноватых и морских водоемов. В Беларуси 35 видов с разновидностями и формами. Широко распространены П. большая (Р. major), П. зеленая (Р. viridis), П. горбатая (Р. gibba), П. перетянутая (Р. intermpta) и др. Пиннулярия полионка (Р. polyonca) занесена в Красную книгу Республики Беларусь.

У водорослей рода навикула (Navicula) (рис. 1.19) клетки одиночные, реже собраны в лентовидные или кустистые колонии; прямоугольные с пояска и лодочковидные, эллипсовидные, ланцетовидные или линейные со створки, с острыми, суженными, закругленными концами.

Рис. 1.19. Navicula. Вид со створки

В середине створки щелевидный шов с центральным и двумя концевыми узелками. Осевое поле линейное и ланцетное, иногда образуются боковые поля.

Известно около 1000 видов, в Беларуси их 101 вид и множество разновидностей. Наиболее распространенными

В водоемах разного типа являются Н. брюшная (N. gastrum), Н. венгерская (N. hungarica), Н. грациозная (N. gracilis), Н. ланцетная (N. lanceolate), Н. продолговатая (N. oblongaX Н. светло-зеленая (N. mridula) и др.

Порядок Каналошовные (Aulonoraphales). Объединяет виды, у которых панцирь в киле- или крыловидном выросте створки имеет каналовидный шов. Это в основном одиночные, подвижные, реже сидячие, неподвижные клетки, очень редко соединенные в лентовидные колонии. Структура обеих створок одинаковая, представлена ареолами, штрихами, ребрами и другими элементами, расположенными поперечными рядами.

Порядок включает 3 семейства, 14 родов и несколько сотен повсеместно распространенных видов.

У видов рода нитцшия (Nitzschia) клетки одиночные, изредка соединенные в нитчатые или разветвленные колонии. Створки линейные, реже ланцетные или эллипсовидные. Киль по краю или ближе к оси створки. Килевые точки хорошо заметны. Поперечные штрихи гладкие или пунктирные, изредка в виде ребер (рис. 1.20).

Рис. 1.20. Nitzschia. Клетка со створки

Рис. 1.21 Bacillaria paradoxa: а – колония; б – отдельная клетка (вид сбоку)

Известно около 600 видов. Встречаются преимущественно в бентосе литоральной части водоемов, реже в планктоне или почве. В Беларуси 43 вида и множество разновидностей. Повсеместно распространены Н. червячковая (N. vermicularis), Н. прямая (N. recta), Н. игловидная (N. acicularis), Н. клостериевидная (N. closterium) и др.

Род бациллярия (Bacillaria) (рис. 1.21) объединяет виды со своеобразным движением клеток. У этих водорослей палочко-или веретеновидные клетки соединены створками в лентовидные колонии, в которых они движутся относительно одна другой, изменяя форму колонии. Киль центральный. Штрихи на створке пунктирные.

Известны 4 вида, распространенные в пресных водоемах. Б. странная (В. paradoxa) встречается в Беларуси.

Задания

1. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа клетки циклотеллы и мелозиры. Зарисовать их со стороны пояска, а клетку циклотеллы и со створки. На рисунке отметить оболочку, радиальные штрихи или ребра, многочисленные дисковидные хроматофоры у мелозиры и пластинчатые у циклотеллы. Иногда в живых пробах мелозиры попадаются ауксоспоры, имеющие вид раздутых клеток, значительно превышающих ширину вегетативных и выступающих за пределы створок.

2. Изучить и зарисовать пиннулярию в двух положениях: со створки и с пояска. На рисунке со стороны створки отметить скульптуру кремнеземного панциря, S-образный шов, три узелка, ребра по краю створки, а в цитоплазматическом мостике – ядро, два пластинчатых хроматофора и вакуоль. На рисунке со стороны пояска обозначить две створки – эпитеку и гипотеку, пектиновую оболочку.

Найти и зарисовать пиннулярию в стадии вегетативного размножения.

3. Отыскать на препарате и зарисовать в двух положениях навикулу, которая сходна с пиннулярией, но отличается от последней более суженными концами створок. На рисунке обозначить эпитеку, гипотеку, загиб, вставочные ободки, шов, полярные и центральный узелки.

4. Рассмотреть и зарисовать строение клетки кокконеиса, а также общий вид колоний фрагилярии, астерионеллы, табеллярии, синедры, нитцшии и бациллярии. Обратить внимание на форму и размеры клеток и колоний.

5. Ознакомиться с ископаемыми формами диатомей. Для этого в каплю воды на предметном стекле на кончике иглы вносят небольшое количество диатомита (инфузорной земли), перемешивают его в капле, накрывают покровным стеклом и рассматривают при большом увеличении микроскопа. В препарате можно увидеть целые панцири (и их обломки) различных диатомей, преимущественно из класса Centrophyceae.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения кремнеземного панциря диатомовых водорослей?

2. Какими пигментами определяется окраска диатомовых водорослей?

3. Какие формы размножения известны у диатомей?

4. На какие классы делятся диатомовые водоросли и чем они отличаются по строению, образу жизни и распространению в природе?

5. Чем обусловливается подвижность диатомей и какой их группе она преимущественно свойственна?

6. Как происходит половой процесс у диатомей того и другого класса?

7. Как осуществляется у них смена ядерных фаз?

8. С каким отделом водорослей намечаются родственные связи диатомовых и на основании каких признаков?

9. Каково значение диатомовых в природе и народном хозяйстве?