5.6. Макроэволюция. Основные пути, способы, движущие силы и закономерности макроэволюции

Макроэволюция изучает пути, способы и движущие силы, приводящие к образованию надвидовых таксонов – родов, семейств, отрядов, классов и типов. Понятие микро и макроэволюция во многом условно. Движущей силой и макро и микроэволюции является естественный отбор. Образование надвидовых таксономических единиц продолжается значительно дольше, чем отдельных адаптаций, популяций, видов. Длительные даже в геологическом масштабе времени процессы макроэволюции недоступны непосредственному наблюдению и тем более экспериментальному вмешательству. Поэтому в качестве основных методов исследования макроэволюционных процессов используются методы палеонтологии, сравнительной анатомии, биогеографии, молекулярной биологии и других наук.

В области изучения макроэволюции накоплено множество фактов, эмпирических обобщений и вскрыт ряд закономерностей, среди которых можно выделить, прежде всего, следующие:

1. закономерности эволюции отдельных органов, структур и функций;

2. закономерности эволюции отдельных филогенетических групп;

3. эволюция онтогенеза

4. взаимоотношения онтогенеза и филогенеза, т.е. основа эволюции филогенетических групп.

Перечисленные проблемы охватывает так называемая общая филогенетика. Кроме того, макроэволюция изучает происхождение и эволюцию органического мира на Земле, пути эволюции разных групп организмов, в том числе и проблему антропогенеза, то есть круг вопросов частной филогенетики.

Пути макроэволюции. Среди форм филогенеза можно выделить филетическую эволюцию и дивергенцию, которые лежат в основе любых изменений таксонов, а также параллелизм и конвергенцию.

Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Это обязательный процесс, осуществляющийся в ходе эволюции любого ствола или ветви древа жизни и приводящий к изменению исходного таксона. Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно считать одной из элементарных форм эволюции. Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Принято считать, что развитие предков лошади по прямой линии фенакодус – эогиппус – миогиппус – парагиппус – плиогиппус – современная лошадь – это типичный пример филетической эволюции. Но при более детальном изучении филогенеза лошадей стали выявляться всё новые виды, роды семейства лошадиные. Есть предположение, что эволюция всё же шла по дивергентному принципу, но в дальнейшем отдельные ветви погибали, а одна из дивергентных ветвей при изменении условий давала снова дивергентные группы.

Таким образом, филетическая эволюция (как эволюция без дивергенции) может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюционного процесса. Но они показывают, что процесс эволюции не может быть приостановлен даже при длительных стабильных условиях.

Дивергенция — элементарная форма эволюции, расхождение ветвей от общего ствола в результате изменения направления отбора в разных условиях. Дивергенция популяций может приводить к видообразованию. Например, класс млекопитающих распался на многочисленные отряды (насекомоядные, рукокрылые, хищники, копытные, грызуны, китообразные, приматы), в зависимости от экологических условий (местообитание, пища и другие). Каждый из этих отрядов распался на подотряды, которые характеризуются не только морфологическими признаками, но и экологическими особенностями. Внутри семейств – на роды, виды, различающиеся по образу жизни.

Дивергенция означает независимое приобретение родственными организмами различных признаков вследствие приспособления к разным условиям существования. Поэтому при дивергенции сходство объясняется общностью происхождения, а различия – приспособлением к разнообразным условиям среды. В результате дивергенции образуются гомологические органы, то есть органы, сходные по происхождению, но выполняющие разные функции. Так, конечность наземных позвоночных служит для передвижения по грунту, а плавающим – для передвижении в воде. Вместе с тем, скелет и мышечная система конечностей лошади и тюленя имеют весьма сходное строение. Примером дивергенции служат галапагосские вьюрки, которые приобрели различия при разных условиях на разных островах

Следует отметить, что дивергенция на микроэволюционном уровне обратима, две популяции могут скреститься, а на макроэволюционном уровне практически необратима. Два рода, семейства не скрещиваются, в тех же исключительных случаях, если это происходит, то может возникнуть новый вид.

Конвергенция – процесс филетического развития в сходном направлении двух или нескольких генетически неродственных групп. Она означает независимое приобретение неродственными организмами сходных признаков. При конвергенции сходство объясняется приспособлением к сходной среде, а различия – различным происхождением, то есть отсутствием родства. При конвергенции образуются аналогичные органы, то есть органы, разные по происхождению, но выполняющие одинаковую функцию, и соответственно имеющие некоторое сходство. Результат конвергенции – образование сходных морфологических типов приспособления – жизненные формы.

Примером конвергенции является форма тела акул, ихтиозавров и дельфинов, сумчатые и бурые медведи, обыкновенные волки и сумчатые волки. Возникновение биологического типа прыгуна открытых пространств: кенгуру, насекомоядный прыгунчик – долгопят – тушканчик – каффский долгоног

Конвергенция никогда не бывает глубокой, обычно она выражается только во внешнем сходстве и то достаточно отдалённом. Дельфин и акула. Дельфин сохраняет все признаки млекопитающего, приобретая только внешнее сходство, связанное с одинаковой средой обитания

Параллелизм (параллельное развитие) – процесс филетического развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших и генетически близких групп. Параллелизм означает независимое приобретение родственными организмами сходных признаков. При параллелизме сходство объясняется и общностью происхождения, и приспособлением к сходной среде. Различия объясняются начальным расхождением признаков. Примеры параллелизма: независимо развивалась циклоидная форма чешуи у различных рыб с костным скелетом, например, у костных ганоидов, у костистых рыб, у двоякодышащих и у кистеперых. Параллельно развивались двоякодышащие рыбы и земноводные. Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: липоптерн в Южной Америке и парнокопытных в Арктогее. «Саблезубость» возникла независимо у кошачьих на разных материках в неогене, что было связано с большим количеством крупных травоядных млекопитающих.

Проблема происхождения таксонов. Принцип монофилии и полифилии

Ч. Дарвин, как известно, установил принцип монофилетической эволюции: происхождение таксонов (род, семейство, класс, тип) от одного общего предка. На схеме дивергентной эволюции Дарвина показан путь эволюции таксонов в виде ветвящегося дерева и происхождение группы близких по родству видов одного рода от одного родоначального вида. Конвергенция и параллелизм (по Дарвину, аналогичное сходство) не приводят к независимому образованию одного таксона от разных предковых видов (полифилия). Эти процессы ведут лишь к поверхностному адаптивному сходству таксонов с разным происхождением.

Синтетическая теория эволюции подтвердила принцип монофилии в образовании таксонов с позиций современной генетики и учения о микроэволюции. Иными словами, как образование подвидов и видов происходит путем дивергенции от генетически обособившихся популяций, так и высшие таксоны образуются дивергентно, и каждый из них происходит от одного уклонившегося родоначального вида.

С точки зрения генетики при параллельном развитии видов из разных филогенетических ветвей не может возникнуть сходных геномов, что также подтверждает монофилию таксонов.

Полифилетическое происхождение отстаивается некоторыми современными учёными (Федотов, Тигс, Ментон и др.). Например, отдельные признаки покрытосеменных прослеживаются у разных групп голосеменных, поэтому предполагают образование покрытосеменных в результате гибридизации, т.е. полифилетическое происхождение. Известны три способа эволюции на основе синтезогенеза: гибридизация, симбиогенез и трансдукция. Гибридизация – скрещивание двух родственных форм, потом в результате естественного отбора сохраняются гибридные формы, если эти новые формы оказываются адаптивными среде. Симбиогенез – объединение двух неродственных организмов, в результате которого образуется новая форма. Классический пример – возникновение лишайников на основе объединения водоросли и гриба.

Трансдукция – перенос генетического материала из генома организмов одних видов в другие. Это явление хорошо изучено на фагах, и поэтому получило название вирусной трансдукции. Если при внедрении фага в клетку бактерии его генный материал включается в хромосому бактерии, фаг становится составной частью хромосомы и репродуцируется вместе с хромосомой. Когда фаг освобождается из хромосомы бактерии, он может уносить с собой и часть хромосомы бактерии, и внедрить в клетку другого организма. Но достоверных доказательств пока ещё практически нет.

Основные направления эволюции. Арогенез (ароморфоз) – развитие группы с резким расширением адаптивной зоны и выход в другую адаптивную зону под влиянием приобретения группой каких-то принципиально иных приспособлений

В новые адаптивные зоны попадают лишь немногочисленные группы, этот процесс осуществляется относительно быстро. Многие группы гибнут, не достигнув новых адаптивных зон. Но та ветвь, которая попадает в новую адаптивную зону, вступает на путь нового аллогенеза. Например: крыло, четырёхкамерное сердце, высокоразвитый головной мозг, теплокровность – привели группы триасовых псевдозухий к полёту.

Сосудистая система, эпидерма, устьица, пыльцевая трубка способствовали завоеванию суши растениями – возникновению сосудистых растений.

К арогенезу у простейших относятся перестройка ядерного аппарата (дифференцировка на вегетативные и генеративные ядра у инфузорий и многих фораминифер) и резкое повышение уровня плоидности ядер у других, переход к диплоидной фазе и др. Типичными арогенезами являются возникновение многоклеточности, половая дифференцировка, развитие фагоцитобласта у беспозвоночных, появление билатеральной симметрии, расчлененных конечностей, трахейной системы, способности к полету, концентрация ЦНС, переход на легочное дыхание, появление теплокровности и многое другое. Арогенезы ведут к расширению жизненных условий, связаны с усложнением организации и повышением жизнедеятельности, и группа идет по пути биологического прогресса.

Аллогенез (алло – разнообразный, разный) – приспособленные синонимы: адаптивная радиация, идиоадаптация, кладогенез – развитие группы внутри адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Аллогенез связан со специализацией, приспособлением к очень узким условиям существования. Например: бактерии в горных источниках, богатых различными элементами (серобактерии, железобактерии), бактерии в кишечнике, бактерии клубеньковые приспособленные к разным условиям существования; узкая специализация опылителей к цветам с разной морфологией. Специализация выгодна, если условия не меняются, а если условия изменятся – то узко специализированный вид обречён.

Катаморфоз (регресс) – эволюция не всегда идёт по пути усложнения. Иногда упрощение в строении, физиологии приводит также к биологическому прогрессу, происходит занятие новой адаптивной зоны. Например, среди растений в более чем в 2000х родах встречается паразитизм, что связано с упрощением строения листьев, или их редукцией, лишением хлорофилла.

Биологический прогресс и морфофизиологический прогресс. Эволюция идёт по пути усовершенствования организма. Но на планете существуют и очень примитивные организмы (водоросли, простейшие) и достаточно совершенные (врановые, обезьяны, дельфины). Как оценить кто из них более совершенный? А.Н.Северцов показал, что повышение организации далеко не всегда приводит в лучшему выживанию и распространению организмов. Согласно А. Н. Северцову, наиболее общее и очевидное направление эволюции, т.е. биологический прогресс – это возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Критерии биологического прогресса, предложенные А.Н.Северцовым, относятся не к организму, а к виду и надвидовым таксонам.

Биологический прогресс характеризуется процветанием вида и группы в целом. Биологический прогресс означает возрастание приспособленности организмов к окружающей среде. Это выражается в увеличении численности, более широком распространении данной группы в пространстве, повышении темпов внутригрупповой дифференцировки (увеличении числа систематических групп, составляющих таксон – видов в роде, родов в семействе и т.д.).

В состоянии биологического прогресса в настоящее время находятся многие группы отряда Грызунов, отряда Воробьинообразные, так как они многочисленны, каждый род содержит много сравнительно недавно возникших видов, которые широко расселены по всем континентам.

Биологический регресс означает снижение приспособленности организмов. Он характеризуется снижением численности вследствие превышения смертности над размножением, снижением внутривидового разнообразия, сужением и разрушением целостности ареала, который становится мозаичным, подверженностью вследствие малой численности массовой катастрофической элиминации, которая может внезапно оборвать существование такой группы. Биологический регресс – признак угасания вида или другой таксономической группы. В состоянии биологического регресса в геологической современности среди растений находятся все растения и животные из Красной книги и многие другие: гинко двулопастной, гаттерия, латимерия, выхухоль, розовый пеликан, степной орёл, сайгак и многие другие

Биологический прогресс может достигаться через морфофизиологический прогресс. Но есть и другие способы достижение биологического прогресса: путём аллогенеза, с помощью ценогенезов (выработке личиночных приспособлений, обеспечивающих выживание организмов на ранних стадиях онтогенеза) и общей дегенерации.

Выделяют не менее 40 критериев морфофизиологического прогресса:

– системные критерии – выражают степень сложности и интеграции структур и функций. Множественное обеспечение жизненно важных функций – один из показателей арогенеза;

– энергетические критерии – характеризуют степень эффективности и экономичности функционирования части или организма в целом. К примеру, более совершенным будет организм, который использует пищу с большей энергетической отдачей;

– информационные критерии – отражают уровень накопления информации: у первичнохордовых в геноме 6% ДНК от млекопитающих, у бесчерепных – 17%, круглоротых – 38%, лягушки, черепахи – 80%.

Все критерии прогресса отражают уровень приспособленности каждого вида, который измеряется одним общим показателем – средней выживаемостью, то есть отношением числа родившихся к числу выживших до размножения. У простейших – миллионные доли процента, у птиц – 1/3 потомков.

Биологического прогресса можно достигать и путём идиоадаптаций. И. И. Шмальгаузен в зависимости от степени специализации конкретизировал понятие «идиоадаптация» и выделил несколько ее форм: алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз. Алломорфоз (греч. allos – разный) – развитие частных приспособлений, но не связанных с узкой специализацией. При этом арогенные черты организации сохраняются и алломорфозы выражаются в приспособлениях к изменяющейся среде, которые дают организмам известные преимущества в борьбе за существование. Однако эти преимущества носят частный характер, то есть имеют адаптивное значение лишь в относительно ограниченном кругу. Алломорфная организация свойственна, например, большинству видов растений и животных, населяющих Голарктическую область. Алломорфозы обеспечивают быстрое повышение численности, многообразие видового состава, дифференцировку на географические и экологические расы, например, скаты, произошедшие от акулообразных хрящевых рыб, которые перешли к жизни на дне. Это привело к изменению формы тела, способа передвижения (хвостовой плавник редуцировался). Переход к питанию донными моллюсками и ракообразными вызвал изменение формы зубов. У них развились средства пассивной защиты: покровительственная окраска, шипы на чешуе, хвостовые иглы, электрические органы. Путь эволюции, основанный на частных, но не слишком узких приспособлениях – алломорфозах принято называть аллогенезом. Этот путь эволюции связан с проникновением организмов в какие-либо дифференцированные условия среды. Для аллогенных форм характерен очень широкий диапазон адаптивных филогенетических дифференцировок.

Теломорфоз – это особый тип адаптаций, связанных с приобретением организмами специализированного строения при сужении условий среды. Организм становится узкоспециализированным. Миноги и миксины приспособились к своеобразному полупаразитическому питанию. В связи с этим у них появились специальные приспособления (сосательный аппарат, поршеобразный язык и др.). У слепышей, кротов в связи с переходом к подземному образу жизни сформировалось вальковатое тело, редуцировался хвост, заросли глаза, ухо утратило раковину. Среди других животных по пути теломорфоза пошли дятлы, ленивцы, муравьеды и другие.

Гиперморфоз (гипергенез) – изменения, сопровождающиеся резким увеличением отдельных органов или самих организмов, или как бы «переразвитие» их. Известны гигантские стрекозы карбона, крупные амфибии юрского периода, динозавры, крупные птицы начала неогена – форораки, диатримы, моа, эпиорнисы, млекопитающие – мамонты, пещерный медведь, смилодон, большерогий олень, растения – гигантские папоротники. В наши дни имеется немного гипергенных форм: из растений – секвойя, эвкалипты, из животных – киты, слоны, носороги, жирафы, бегемоты.

Достижение более крупных размеров относительно выгодно в борьбе за существование. Крупные размеры в среднем повышают сопротивляемость животного против хищников. Во многих филогенетических ветвях наблюдается увеличение размеров (у предков лошади, слонов, носорогов, мастодонтов, крупных нелетающих птиц). Но большим организмам требуется больше пищи, запасы которой ограничены, при изменении условий, например, при похолодании, сложнее найти укрытие.

Основные закономерности эволюции (правила эволюции групп)

Законов, закономерностей в настоящее время установлено более 100. Многочисленные исключения из этих законов часто являются кажущимися. Они вызваны избирательной неполнотой палеонтологической летописи

1. Правило необратимости эволюции (Л. Долло) – эволюция – необратимый процесс и организм не может вернуться назад к прежнему состоянию. Как бы ни эволюционировали рептилии, но от них не могут произойти земноводные.

2. Закон ортогенеза (закон В. Гааке – Т. Эймера, 1900): инерционная устойчивость трендов однажды избранного направления филогенетического развития. Тренды филогенетического развития устойчивы и направленны, но не абсолютно. Поэтому они не исключают дивергенции.

3. Правило прогрессирующей специализации – (Ш. Депере) – группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем будет идти по пути всё более и более глубокой специализации. Рептилии приобрели способность к планирующему полёту – затем к машущему – усиление этой способности произошло у птеродактилей – новые формы летающих ящеров проводили в воздухе большую часть дня.

4. Закон «черной королевы». (Л. Ван Вален, 1976): «Чтобы стоять на месте надо быстро бежать». Этому афоризму из «Алисы в стране чудес» Л. Кэрролла в эволюции соответствует пословица: «кто не успел, тот опоздал». Условия окружающей среды постоянно меняются, меняется климат, появляются и исчезают новые виды организмов. В связи с этим необходимо постоянное совершенствование, должны появляться новые адаптации даже для сохранения прежнего уровня развития. Конечно, на Земле есть такие места, где условия относительно стабильны, что позволяет отдельным видам, которых называют «живые ископаемые», существовать без изменений длительное время.

Следовательно, эволюция происходит не по причине недостаточной устойчивости, а вопреки их устойчивости. В. И. Вернадский учил, что развитие жизни является главной причиной изменения лика Земли. Организмы вынуждены постоянно заново осваивать изменённую ими же среду обитания. У большинства «живых ископаемых» есть признаки биологического регресса. И «живых ископаемых» мало, это говорит о том, что уйти от «преследования» «черной королевы» Л. Ван Валена удается не так часто.

5. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп) – новые крупные группы берут начало не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных: млекопитающие от неспециализированных рептилий. Отсутствие специализированных приспособлений возможность возникновение новых адаптаций. Вместе с тем, не бывает абсолютно неспециализированных организмов. Птицы произошли от специализированных рептилий, приспособленных к древесному образу жизни.

6. Смена фаз эволюции, главных направлений эволюции – чередование арогенеза и аллогенеза происходит закономерно.

7. Правило относительности адаптаций (Ч. Дарвин) имеют естественные пределы. Адаптация есть свойство целого. Вычленение из целого более или менее самостоятельного элемента всегда условно. Обычно изучают организм по частям, что ведёт к ошибкам.

8. Правило адаптивной радиации – филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях. По существу это дарвиновский принцип дивергенции

9. Закон адаптивной направленности филогенеза, или закон Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Всякое развитие направлено, по крайней мере, по причине преемственности. Все направленные процессы в природе осуществляются от менее устойчивых состояний к более устойчивым.

10. Структура «боится» новизны. (Волькенштейн, 1988). Любое усиление преемственности снижает новизну производимого выбора, а увеличение новизны выбора снижает уровень его преемственности

11. Запрет на большие порции кратковременно получаемой новизны (принцип градуализма Ламарка и Дарвина). Запрет на большие порции кратковременно получаемой новизны справедлив для любых систем.

12. Запрет на изменение хорошо сбалансированной (гармоничной) системы без понижения ее оптимальности (принцип дестабилизации, сформулированный В.В.Жерихиным). Иными словами, большие порции новизны структура может получать «в рассрочку, но не оптом». Чем выше уровень организации системы, чем дальше от состояния термодинамического равновесия с внешней средой она находится, чем более мощные механизмы поддержания устойчивости (адаптации) необходимы для ее существования, тем более вероятно, при прочих равных условиях, что даже не очень большая порция новизны вызовет необратимую утрату ее устойчивости (например, акклиматизация). Именно отсюда, в частности, вытекают те общеизвестные адаптивные преимущества, которыми обладают бактерии в сравнении с человеком.

13. Запрет на развитие «абсолютно целого» (Кювье). Либо сразу все, либо ничего. Как писал Кювье, достаточно в организме изменить даже самую малую деталь, как гармония (приспособленность) целого будет утрачена. В реальности Кювье несколько переоценивал уровень гармоничности организма.

14. Прогрессивная направленность эволюции. Основное направление эволюции от простого с сложному.

15. Правило ускоряющейся эволюции. Согласно последним данным, возраст Земли составляет 4,6 млрд. лет. Возникновение жизни продолжалось около 1 млрд. лет. Первые ископаемые следы жизни в виде окаменелых остатков сине-зеленых водорослей обнаружены в сланцах Южной Америки, имеющих возраст 3,1 млрд. лет. Предполагается, что первые живые существа возникли раньше, около 4 млрд. лет назад. Развитие аэробных позвоночных и высших растений началось не ранее 1 млрд. лет назад, когда в атмосфере накопилось достаточное для активного дыхания количество кислорода. Для сравнения прогрессивно нарастающей скорости эволюции на разных ее этапах отметим, что лишь 2 млн. лет назад появился человек, что по отношению ко всей истории Земли соответствует, образно говоря, 30 секунд от суток

16. Правило усиления интеграции биологических систем (И.И.Шмальгаузен): биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию. На уровне популяции это означает поддержание определенного уровня гетерозиготности, которая является основой интеграции всего популяционного генофонда в сложную, лабильную и устойчивую одновременно генетическую систему, способную к саморегуляции (численности, структуры), генетико-экологическому гомеостазису.