5.7. Эволюция онтогенеза, органов и их функций. Теория филэмбриогенеза

Эволюция онтогенеза

Онтогенез различен, прежде всего, в зависимости от условий – это и сложные циклы развития, а у некоторых упрощение жизненного цикла – с метаморфозом у земноводных, без метаморфоза – у пресмыкающихся. Онтогенез различен и по характеру дифференцировок: у растений процесс дифференциации растянут и не ограничен периодом детства, закладка метамерных органов у растений происходит в течение жизни, а у животных только в определённый период – в эмбриогенезе.

Для онтогенеза характерны:

1. Онтогенетические дифференцировки – возникновение разных структур из сходных зачатков, особенно на ранних этапах онтогенеза

2. Целостность онтогенеза – взаимосвязь онтогенетических дифференцировок. Особь не мозаика. Если отделить бластомеры на ранних этапах – то из каждого можно вырастить организм, а позднее уже нельзя

3. Корреляции – изменение одного органа влечёт изменение другого

а. морфогенетические корреляции – между собой клетки тесно связаны. У зародыша тритона участки эктодермы можно пересадить и в зависимости от места помещения могут превратиться в нервную трубку или кожу, на более поздних этапах эмбриогенеза этого уже не произойдёт

б. геномные корреляции происходят на уровне генов. Чем ближе гены расположены в хромосоме друг к другу, тем большее влияние они оказывают. Короткий клюв у голубя и обязательно есть оперенье на ногах (гены отвечающие за эти признаки расположены близко); скороспелость злаков и низкая урожайность, комолость крупного рогатого скота и низкая продуктивность.

4. Координации – сопряжённое изменение органов в историческом развитии

а. топографические – соотношение размеров органов, не объединённых общей функцией (органы просто не поместятся, если их размеры будут не ограничены);

б. динамические – изменение функционально связанных органов (рецепторы и ЦНС, мышцы и скелет), меняется один орган или группа органов, и это обязательно вызывает изменение других;

в. биологические – изменение в органах не связанных корреляциями (задние и передние ноги должны соответствовать друг другу по размерам, форме, у китообразных – волосяной покров и подкожный жир выполняют аналогичную функцию, чем хуже развит волосяной покров, тем луше развита жировая клетчатка, у змей редукция конечностей – удлинение тела

5. Эмбрионизация онтогенеза – способность проходить часть пути развития под защитой специальных оболочек или материнского организма: у кишечно-полостных, губок, ракообразные, костистые, амфибии – личинка свободная и может существовать самостоятельно. У головоногих, акул, рептилий, птиц, яйцекладущих млекопитающих крупные яйца с большим количеством запасных питательных веществ, защита оболочкой, запас пищи, более сложный зародыш, вылупившись способен к самостоятельному существованию. Если организм развивается в теле другого организма (паразиты), то отбор идёт на большое количество мелких яиц. У высших животных, или яйцо с твёрдой скорлупой, своего рода маленький скафандр для эмбриона, или высшая форма эмбрионизации – развитие зародыша внутри материнского организма (плацентарные млекопитающие).

Таким образом, в процессе эмбрионизации онтогенеза происходит увеличение защиты зародыша, возникает забота о потомстве, упрощаются циклы развития, усиливается роль внутренней среды и как результат более быстрое и экономное развитие зародыша.

В ходе эволюции могут возникать разные явления: неотения – размножение на эмбриональных стадиях: постоянная неотения у сирены и факультативная неотения у аксолотля

Существует предположение, что травы являются результатом неотении деревьев. Явление неотении связано с приспособлением к другим средам жизни, происходит утрата узкой специализации взрослых форм, сокращается время для развития и размножения.

Кроме неотении достаточно известно явление, называемое фетализацией. Это сохранение детских признаков, особенностей эмбрионов. Например, сохранение хряща у земноводных, сохранение инфантильных черт в поведении домашних животных.

Теория филэмбриогенеза

В 1866 г Эрнест Геккель предложил закон зародышевого сходства – человек на стадиях раннего эмбрионального развития (в онтогенезе) повторяет в сжатом виде всю историю развития рода (филогенез). Геккель использовал этот закон для доказательства эволюции. Ф. Мюллер, в своей работе «За Дарвина» на основании изучения онтогенеза ракообразных пришел к выводам, подтверждающие данные Геккеля. Потомство, по Мюллеру, может развиваться двумя способами: либо оно уклоняется от развития предков путем возникновения новых черт организации на средних стадиях развития; либо происходит путем прибавления новых особенностей в конце эмбрионального развития. Эти положения показывают, что если онтогенез несет на себе печать филогенеза (то есть, обусловлен им), то в онтогенезе закладываются новые направления филогенеза. Конечно, это происходит под творческим контролем естественного отбора.