2 Слух

Не вызывает сомнения то, что способность слышать у птиц хорошо развита, и это относится не просто к восприятию звука, но и к умению различать или распознавать его высоту, длительность и мелодии, или музыку.

Альфред Ньютон. Словарь птиц (Dictionary of Birds)

Бородатая неясыть с огромным лицевым диском для улавливания звуков. На миниатюре (в центре) показана выраженная асимметрия черепа североамериканского мохноногого сыча, уши которого, как и уши бородатой неясыти, несимметричны; левое ушное отверстие у сыча (слева), расположение ушей (справа, стрелки)

Это странное место: темное, сырое и по британским меркам на редкость глухое. Ночное небо на горизонте окрашено оранжевым заревом огней Питерборо и Уизбича, на его фоне подсвеченные прожекторами трубы кирпичного завода изрыгают жаркие столбы дыма прямо в облака. На ровном, ничем не примечательном ландшафте я вижу фары случайной машины, движущейся по пустынному загородному шоссе. Но самая диковинная черта этих мест – несмолкающие и монотонные «крекс-крекс» коростелей в черноте лугов. Одна птица довольно близко, другая подальше, но насколько – трудно судить, поскольку ее крики звучат как-то странно, утробно, иногда громче, иногда тише, в зависимости от того, в какую сторону обернулся коростель.

Надеясь механическим скрежещущим криком отпугнуть конкурентов-самцов и в то же время привлечь самку, эта птица размером немногим больше дрозда может на протяжении всего брачного сезона успешно ускользать от взгляда человека. Ее присутствие выдает лишь голос.

Глядя вдаль, на пойму Нин-Уошес[62], я вижу несколько домов, где в спальнях с открытыми окнами горит свет. Представляю себе, как люди лежат в постелях и слушают коростеля: интересно, понимают ли они, насколько жизнеутверждающий орнитологический ренессанс означают эти крики?

Когда-то коростели во множестве водились здесь – еще до того, как пойму осушили специально приглашенные для этого изобретательные инженеры из Нидерландов. В давние времена эта территория представляла собой одну огромную заболоченную равнину, кишащую насекомыми, птицами, прочей живностью и дикой флорой. Даже теперь, восстановленная и экологически реструктурированная Королевским обществом защиты птиц (RSPB) и другими организациями, пойма Нин-Уошес дает приют некоторым довольно редким видам птиц, в том числе погонышам, журавлям, большим веретенникам, турухтанам и бекасам.

Мы бредем по пояс в траве, сырой после недавно прошедшего ливня, в воздухе распространяется сильный запах водной мяты. Коростель кричит совсем рядом – по крайней мере, так кажется. «Здесь, – говорит Рис. – Вот тут и поставим сеть». Мы раскидываем 18-метровую паутинную сеть, приглушенно переговариваясь и убавив яркость налобных фонарей. Коростель по-прежнему кричит, как странная заводная игрушка, явно не замечая наших стараний. Рис с магнитофоном, кое-как укутанным в полиэтиленовые пакеты, чтобы уберечь его от сырости, устраивается за сетью и на одном уровне с птицей, а я со своим магнитофоном ползком выдвигаюсь на позицию между птицей и сетью – на случай, если она промахнется, пытаясь прогнать непрошеного гостя, и ее придется отзывать обратно.

Рис – куратор по коростелям в Королевском обществе защиты птиц, несколько лет он следит за восстановлением их популяции в этой части Англии. Мы с ним давние друзья, познакомились еще в 1971 году на конференции студентов-орнитологов. Магнитофон Риса разражается резкими, почти оглушительными криками коростеля: их записали где-то в другом месте в дневное время, и между гулкими «крекс-крекс» слышны трели жаворонка.

Запись зациклена, крики повторяются многократно и неустанно, – наверное, так же, как выполняется программа в мозге коростеля. Представить себе не могу, что творится сейчас в голове настоящей птицы, но она вдруг умолкает; над головой негромко трепещут крылья, птица бросается на незваного гостя, то есть в сеть. «Есть!» – кричит Рис, и мы разом приходим в движение, извлекая птицу. Распутав складки сети, я вижу, что этот коростель уже окольцован. Оказывается, он один из нескольких выращенных в неволе коростелей, выпущенных ранее в этом же году: красивая рыжевато-серая птица, уплощенное с боков тело и клинообразная голова которой прекрасно приспособлены, чтобы пробираться в густой траве. Быстро осмотрев, взвесив и отпустив птицу, мы возвращаемся к машине.

После езды по ухабистой дороге и лавирования между огромных луж мы останавливаемся и слышим в открытые окна все те же звуки. «Он там», – говорит Рис, и мы, прихватив сеть, бредем по топкой равнине на звук. План действий тот же самый, я располагаюсь между птицей и сетью. Включенный магнитофон разражается криками, они разносятся над болотистой равниной. Хозяин территории тоже продолжает скрежетать. Звучит запись, кричит птица: тупиковая ситуация, думаю я. Лежать в траве неудобно, кончики травинок щекочут мне нос, шею и лицо, но я не смею даже шевельнуться. Птица умолкает. Неужели сдалась, признала победу более громогласного соперника?

Внезапно я слышу шорох в траве, как будто где-то вдалеке бредет корова. Потом шорох прекращается. Померещилось? Трудно сказать. Но стоит шуршанию повториться, как я понимаю, что в мою сторону движется коростель. Невероятно, находясь всего в нескольких сантиметрах от моей головы, но совершенно невидимый, он возобновляет крики. С близкого расстояния его «крекс-крекс» оказываются более звучными, чем в записи. Птица продолжает путь совсем рядом. На фоне отблеска на ночном небе я вижу, как качаются колоски травы. Неожиданно коростель проходит мимо моего лица: трепещут крылья, он взмывает в воздух и попадает в сеть.

«Есть!» – кричит Рис, выводя меня из оцепенения, и мои мысли рывком перескакивают на процедуру кольцевания. Эта птица не окольцована, значит, совершенно дикая – живое свидетельство тому, что выращенные в неволе коростели справляются со своей задачей и привлекают перелетных. В человеческих руках птица оказывается покладистой и терпеливой. Процедура продолжительностью всего несколько минут, единственный дискомфорт – яркий свет наших налобных фонарей, и коростеля бережно отпускают на свободу точно в том же месте, где мы впервые услышали его. Минуту спустя он находит свою «зацикленную магнитофонную запись» и вновь заводит нескончаемую песню, привлекая самку.

Позднее выясняется, что громкость криков коростеля, измеренная на близком расстоянии, соответствует 100 децибелам (дБ). Для сравнения: уровень громкости обычной разговорной речи на том же расстоянии – около 70 дБ, стереоплеера на максимальной громкости – примерно 105 дБ, сирены «скорой помощи» – примерно 150 дБ. Если бы я пятнадцать минут послушал крики коростеля на таком близком расстоянии, моим ушам был бы нанесен серьезный ущерб.

Но почему же тогда ущерб не наносится ушам самого коростеля? Ведь как-никак к источнику собственных криков коростель находится гораздо ближе, чем когда-либо сможем очутиться мы. Ответ таков: птицы обладают рефлексом, который позволяет приглушить звук их собственного голоса. Этот слуховой рефлекс особенно выражен у глухаря – промысловой птицы размером с индейку, самцы которой исполняют брачный ритуал с особенно громким шумом. В XIX веке орнитолог Альфред Ньютон писал об этом так: «Хорошо известно, что на несколько секунд перед самым завершением экстатического токования самец оказывается совершенно глух к любым внешним звукам»[63]. По мнению немецких орнитологов, в 1880-х годах исследовавших механизм, лежащий в основе этого явления, временная глухота самца-глухаря – следствие того, что наружное ухо закрыто кожной складкой во время его криков и в течение нескольких секунд после того, как птица умолкает. Последующее изучение ряда видов птиц дало возможность предположить: когда птица широко открывает клюв, чтобы издать крик, давление на барабанную перепонку меняется и снижается способность слышать[64].

Несмотря на механическую монотонность, крик коростеля выполняет ту же функцию, как и пение воробьинообразных: это сигнал дальнего оповещения, который говорит другим самцам «не приближайся!», а самкам – «иди сюда». Оповещение и впрямь дальнее, так как скрежет коростеля можно услышать с расстояния более 1,6 км. Примечательный результат, но далеко не самый блестящий. Рекорд звукопередачи принадлежит двум другим птицам, низкие и гулкие голоса которых люди порой слышат с расстояния 3–5 км.

Первая из этих птиц – большая выпь, прекрасно описанная Леонардом Бальднером, рыболовом и натуралистом, который жил на Рейне в середине XVII века. Бальднер отмечал, что выпь издает свой рев, высоко вскинув голову и закрыв клюв, и что у нее «внутренности с длинным желудком в пять локтей длиной» (локоть – старинная мера длины, подробнее в примечаниях), имея в виду увеличенный пищевод, участвующий в звукообразовании[65].

Вторая птица – какапо, гигантский нелетающий попугай из Новой Зеландии, рокочущие крики которого были хорошо знакомы маори к моменту прибытия первых колонистов из Европы: «По ночам… птицы появляются и собираются на своем… обычном месте для встреч или игрищ… при этом каждая птица… исполняет странный ритуал – бьет крыльями по земле, издает жуткие крики и одновременно долбит ямку в земле клювом»[66]. В 1903 году Ричард Генри писал: «Видимо, самцы занимают места на этих «аренах», раздувают свои воздухоносные мешки и заводят чарующие любовные песни, а самки… любительницы музыки, являются послушать этот концерт»[67]. Наблюдая за птицами с помощью приборов ночного видения, защитник новозеландских какапо Дон Мертон (1939–2011) подтвердил, что самцы приобретают почти сферическую форму, когда издают крики[68]. В отличие от коростеля, который, подобно большинству других птиц, полагается главным образом на сиринкс (голосовой орган), чтобы возвестить о своем присутствии, и выпь, и, вероятно, какапо используют пищевод, заглатывая воздух, а затем громогласно отрыгивая его.

Преимущественно ночные птицы, коростель, выпь и какапо ведут тайную жизнь среди густой растительности, обозначая свое присутствие громкими криками и полагаясь на слух, чтобы выявить появление сородичей.

Разумеется, на большом расстоянии общаются не только ночные птицы; большинство мелких птиц пением заявляют о себе как потенциальным непрошеным гостям на своей территории, так и потенциальным партнерам, и чем дальше разносится их пение, тем больше от него пользы. Одна из самых громких певчих птиц – соловей, и однажды я провел почти полностью бессонную ночь в маленькой гостинице на лесистом склоне холма в Италии, слушая «серенаду» (точнее было бы сказать – «истошные вопли») самца, расположившегося всего в метре от окна моей спальни. Пение было таким громким, что я чувствовал, как оно отдается у меня в груди! Лабораторные исследования показали, что уровень громкости соловьиной песни равен 90 дБ[69].

Желая узнать, что слышит человек, мы просто задаем вопрос. Для того чтобы установить, что именно способны услышать птицы, задавать вопрос надо другим способом. Чаще всего это выясняют, наблюдая за поведенческой реакцией птиц на звуки и обычно используя содержащихся в неволе птиц, например зебровую амадину, канарейку и волнистого попугайчика, как «модели» прочих видов. Исследования такого рода подразумевают, что птиц учат выполнять простое действие – например, клевать клавишу, когда слышится определенный звук, чтобы получить пищевое подкрепление. Если птицы систематически справляются с этой задачей, предполагается, что они слышат этот звук или же отличают его (и наоборот).

В таком изложении исследования слуха у птиц кажутся простыми и ясными, но наши представления о том, как слышат птицы, все еще отстают от наших знаний о том, как они видят. Отчасти это объясняется тем, что у птиц нет ушной раковины, а также тем, что, как и у большинства позвоночных, наиболее значимые части уха располагаются глубоко в костях черепа. Но возможно, главная причина заключается в том, что слух просто вызывает гораздо меньше интереса, чем зрение. В 1670-х годах, когда Джон Рей и Фрэнсис Уиллоби писали свою основополагающую «Орнитологию», о строении ушей у птиц не было известно почти ничего. Даже для величайших анатомов XVII, XVIII и XIX веков препарирование внутреннего уха представляло сложную задачу.

Первые серьезные исследования человеческого уха были предприняты итальянскими анатомами XVI и XVII веков. Габриеле Фаллопио (Фаллопий, 1523–1562), по имени которого названы фаллопиевы трубы в репродуктивной системе млекопитающих женского пола, открыл полукружные каналы внутреннего уха в 1561 году. Бартоломео Эустакио (Евстахио, Евстахий, ок. 1510–1574), имя которого носит евстахиева труба, открыл среднее ухо в 1563 году (об улитке внутреннего уха было известно еще древним грекам). Джулио Кассерио (1552?–1616) открыл полукружные каналы внутреннего уха у щуки в 1660 году и обнаружил, что у птиц (например, у гусей) в среднем ухе имеется лишь одна кость, а не три. Французский анатом Клод Перро первым описал внутреннее ухо птиц. Его открытие стало результатом препарирования кракса – похожей на индейку птицы из южноамериканских тропиков, умершей в Зоологическом саду Парижа[70].

Так проходил этап описательной работы. Выяснение, как действует ухо, продолжалось дольше. Даже в 1940-х годах Джерри Памфри (1906–1967), преподаватель Кембриджского университета, заканчивая свой короткий, но основополагающий обзор о чувствах птиц (1948), подытожил: «Как уже отмечалось, достаточный корпус знаний о глазах птиц позволяет выдвигать разумные предположения относительно их действия и роли, которую зрение играет в поведении птиц. Гораздо в меньшей степени это относится к уху… [а слух птиц представляет собой] самую перспективную и незаслуженно обделенную вниманием сферу для экспериментов и наблюдений»[71].

С 1940-х годов отмечался растущий интерес к тому, что слышат птицы, обусловленный главным образом поразительными успехами в изучении пения птиц, которое послужило общей моделью для исследования и понимания процесса развития речи у человека. Некогда считалось, что дети способны выучить любой язык, влиянию которого они подвергаются, поскольку начинают жизнь с чистого листа. Изучение птичьего пения опровергло эту гипотезу и продемонстрировало, что, хотя молодые птицы способны освоить почти любое пение, которое они слышат, на самом деле генетический шаблон диктует им то, чему они учатся и как поют. Исследование процесса освоения птицами пения стало наиболее убедительным доказательством тому, что в действительности разделения влияния наследственности и среды нет: гены и обучение неразрывно связаны как у птенцов, так и у человеческих младенцев. Именно благодаря изучению нейробиологии птичьего пения мы начали сознавать, насколько велика потенциальная способность человеческого мозга к самореорганизации и образованию новых связей в ответ на конкретную входящую информацию[72].

И у птиц, и у млекопитающих, к последним из которых относимся мы, ухо состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего. Наружное ухо представлено наружным слуховым проходом (и ушной раковиной у большинства млекопитающих). Среднее ухо составляют барабанная перепонка и либо одна, либо три кости среднего уха. Внутреннее ухо – это заполненная жидкостью улитка. Звук (строго говоря, акустическое давление) передается из окружающей среды через наружное ухо по слуховому проходу на барабанную перепонку, а затем через крошечные косточки – к внутреннему уху, вызывая колебания жидкости в нем. Эти колебания побуждают микроскопические волосковые клетки улитки посылать сигнал слуховому нерву, а через него – в головной мозг, который расшифровывает это сообщение и воспринимает его как «звук».

Уши человека и слуховые органы птиц различаются по четырем основным признакам. Первый, и самый очевидный, – отсутствие у птиц ушной раковины, покрытого кожей хряща, который мы и называем ухом[73]. Не всегда видно, где у птицы уши, поскольку у всех видов, кроме нескольких, они покрыты перьями, которые называются «кроющими уха». Ушное отверстие расположено позади глаза и чуть ниже его, примерно там же, где и наше: это видно на примере скудно оперенной головы киви или страуса, или же голой головы грифов Нового Света, например кондора, или головы уместно названного голошейного плодоеда[74].

У птиц с оперенными головами кроющие уха отличаются от соседних перьев довольно выраженным блеском – особенностью, которая, возможно, способствует беспрепятственному притоку воздуха к ушам летящей птицы или же облегчает слух и служит фильтром для свиста ветра, проносящегося над ушами[75]. У морских птиц перья, прикрывающие слуховой проход, предотвращают попадание воды в ухо, когда птица ныряет, – потенциально серьезную проблему для таких видов, как королевский пингвин, ныряющий на глубину нескольких сотен метров, где давление воды довольно ощутимо. Собственно говоря, уши королевского пингвина – пример ряда анатомических и физиологических адаптаций для защиты от проблем, связанных с глубоководными погружениями[76]. Киви явно не помешала бы дополнительная защита слухового прохода: у нескольких особей, которых мне довелось держать в руках в Новой Зеландии, клещи обнаружились прямо в слуховом отверстии! Позднее я задумался, не являются ли эти клещи неприятным побочным продуктом сравнительно недавнего вторжения в Новую Зеландию одомашненных человеком животных вместе с их паразитами, но, по-видимому, клещи, которых я видел на киви, эндемичны для Новой Зеландии – следовательно, это неудобство киви терпят уже давно[77].

В 1713 году Уильям Дерем, коллега Джона Рея, отмечал, что «наружная раковина, или pinna, у птиц отсутствует, поскольку она препятствовала бы их продвижению в воздухе». С точки зрения Дерема, полное соответствие строения живого организма (в данном случае – отсутствие ушной раковины) и его образа жизни (полеты) было наглядным свидетельством мудрости Божией. Пользуясь современной терминологией, мы просто сказали бы, что это адаптация для полета. Действительно ли отсутствие ушной раковины является адаптацией для полета, остается неясным, так как у рептилий, предков птиц, не было ушной раковины, так что, возможно, появление в результате эволюции ушной раковины у млекопитающих представляло собой адаптацию с целью улучшения слуха у группы, которая вела преимущественно ночной образ жизни. Очевидно, что наличие ушной раковины не препятствует полетам, ведь у многих видов летучих мышей огромные уши (да, мне известно, что они летают медленнее, чем птицы). Можно рассмотреть тот же вопрос с другой стороны, принимая во внимание, что ни у одного из пятнадцати семейств нелетающих птиц нет ушных раковин, как не было их и у примитивных древних птиц. Значит, можно предположить, что отсутствие ушной раковины – следствие происхождения птиц, а не адаптация к полету[78].

Ценность нашей ушной раковины более чем очевидна. Приставляя ладонь к уху, мы увеличиваем эффективный размер ушной раковины и добиваемся поразительных результатов. Почти так же при записи птичьего пения (или любых других звуков) параболический звукоотражатель микрофона улавливает больше звуков. Отсутствие ушной раковины потенциально должно заметно отражаться не только на остроте слуха птиц, но и на их способности выявлять источник конкретного звука – впрочем, как мы вскоре убедимся, у птиц развились другие способы добиваться той же цели.

Второе различие между птицами и млекопитающими заключается в том, что у млекопитающих, в том числе и у людей, есть три крошечные косточки в среднем ухе, в то время как у птиц – всего одна, как и у рептилий, и это опять-таки отражение эволюционной истории тех и других[79].

Третье различие – рабочая часть органа слуха, внутреннее ухо. В целях защиты оно находится внутри кости и состоит из полукружных каналов (имеющих отношение к равновесию, которое здесь мы обсуждать не будем) и улитки. У млекопитающих улитка имеет спиралевидную структуру (по-латыни она тоже называется «улиткой» – cochlea), в то время как у птиц улитка или прямая, или слегка изогнутая, как банан. Внутри заполненной жидкостью улитки находится мембрана, называемая основной или базилярной, а на ней – скопление крошечных волосковых клеток. Чувствительные к любым колебаниям, эти волосковые клетки действуют следующим образом: возникая, звук создает волну давления, попадающую в слуховой проход в наружном ухе и достигающую барабанной перепонки. Эта волна вызывает вибрацию костей (кости) среднего уха, которые, в свою очередь, передают вибрацию к началу внутреннего уха, а затем к улитке. В жидкости внутри улитки возникает волна давления, в результате чего чувствительные волоски сгибаются и волосковые клетки посылают сигнал в головной мозг. Звуки различной частоты (подробно об этом далее) достигают разных частей улитки и стимулируют разные волосковые клетки. Звуки высокой частоты вызывают колебания основания базилярной мембраны, а низкочастотные – колебания дальнего края мембраны.

Витки улитки у млекопитающих позволяют расположить более длинную структуру в сравнительно небольшом пространстве, и действительно, улитка млекопитающих длиннее, чем у большинства птиц: около 7 мм у мышей и всего 2 мм у канареек тех же размеров. Одно из возможных объяснений этой разницы – витая улитка улучшает восприятие низкочастотных звуков, которыми пользуются многие крупные млекопитающие[80].

Одним из первых исследованиями внутреннего уха птиц занялся на редкость одаренный шведский ученый Густав Ретциус (1842–1919). Женившись на Анне Йерта, дочери шведского газетного магната, Ретциус обрел финансовую независимость и почти полную свободу продолжать исследования, в которых его интересы простирались от строения сперматозоида до поэзии и антропологии. Однако в первую очередь он известен трудами, посвященными нервной системе и строению внутреннего уха. Ретциус стал одним из первых ученых, благодаря которым мы располагаем сравнительными данными и прекрасными изображениями внутреннего уха ряда видов животных, в том числе нескольких птиц. Бедняга Ретциус не менее двенадцати раз был выдвинут на Нобелевскую премию, но приехать за ней в Стокгольм ему так и не довелось. Позднее, когда в 1940-х годах Джерри Памфри занимался обобщением того, что нам известно о чувствах птиц, он нашел подробным описаниям, сделанным Ретциусом, достойное применение, и, делая предположения насчет возможностей слуха птиц, разделил их на имеющих улитку «очевидно длинную» (филин), длинную (дрозды и голуби), среднюю (чибис, вальдшнеп, кедровка), короткую (куры) и очень короткую (гусь, орлан). Памфри писал: «Если исключить сов, можно, пожалуй, проследить связь между длиной улитки и музыкальными способностями». Он был недалек от истины. Сейчас нам известно, что, во-первых, уши и слух сов не такие, как у большинства других птиц, и, во-вторых, если истолковать «музыкальность» как аналог «способности воспринимать и различать звуки», тогда предположение Памфри отличается поразительной точностью[81].

Благодаря собранным сведениям как о размере улитки, так и о возможностях слуха, в настоящее время ясно, что длина улитки (а точнее – базилярной мембраны в ней) – достаточно надежный показатель восприимчивости птицы к звукам. Наряду с прочими органами (мозгом, сердцем, селезенкой), более крупные птицы обладают улиткой большего размера, но вдобавок эти птицы особенно восприимчивы к низкочастотным звукам, а мелкие птицы лучше улавливают звуки высокой частоты.

Приведем некоторые цифры, чтобы видеть закономерность, и возьмем всего пять видов: у зебровой амадины (с весом около 15 г) длина базилярной мембраны – около 1,6 мм; у волнистого попугайчика (40 г) – 2,1 мм; у голубя (500 г) – 3,1 мм; у олуши (2,5 кг) – 4,4 мм; у эму (60 кг) – 5,5 мм. Наличие такого соотношения означает, что ученые могут предсказать, насколько восприимчива птица к определенным звукам, по длине ее улитки. В сущности, недавно биологи так и сделали: исходя из размеров внутреннего уха вымершего археоптерикса (по данным фМРТ, окаменелости черепа), предположили, что его слух был почти таким же, как у современного эму, то есть довольно слабым[82]