2.2 Половой отбор

В тех случаях, когда окраску не удавалось объяснить при помощи обычного отбора, Дарвин ссылался на половой: «Если бы существовали только зелёные дятлы и мы не знали бы о существовании чёрных и пёстрых, мы, осмелюсь утверждать, воображали бы, что зелёный цвет представляет прекрасную адаптацию, для того чтобы скрывать эту древесную птицу от её врагов, и, следовательно, представляет признак, весьма существенный и приобретённый при помощи естественного отбора; на деле же эта окраска, вероятно, главным образом обязана своим происхождением половому отбору» (Дарвин, 1991).

Дарвин считал, что вкус самок и их эстетическое чувство определили появление отличительных структур и поведенческих особенностей у самцов, в том числе и нарядной окраски, а «когда самки так же прекрасно окрашены, как и самцы, то в этом случае, по-видимому, окраска, приобретённая путём полового отбора, была передана обоим полам, а не только одним самцам» (Дарвин, 1991).

Реакция критиков не заставила себя долго ждать: «Если бы целью было показать, до чего смешна теория отбора, – писал Виганд, – то это нельзя было бы сделать удачнее, чем при помощи тех доведённых до крайности абсурдов, которые Дарвин, не щадя себя, производит на свет половым отбором»5 (Чайковский, 2006).

2.2.1 Эстетическое чувство и парадокс токовища. В первую очередь вопрос касался самого эстетического чувства: какой отбор произвёл его на свет? Да и как применять это понятие к животному миру: откуда мы можем знать, что в глазах курицы является привлекательным, а что нет. Дарвинизм, не признававший изначальную целесообразность природы, вынужден приписывать чувству красоты субъективный характер. Как говорит народная пословица: «На вкус и цвет – товарища нет». Однако чтобы осуществлять отбор, как раз-таки и необходимо, чтобы на протяжении миллионов лет самки одного вида пользовались одним и тем же критерием красоты, причём резко отличающимся от такового у других близких видов, в противном случае никакого отбора не получится. Но, как справедливо отмечал профессор А. Любищев, «как можно придавать красоте чисто субъективный характер, и вместе с тем принимать, что пение соловья или крылья павлина или фазана-аргуса выработались благодаря устойчивости вкуса самок в течение длинного ряда поколений? Вот уж подлинно: „Верю потому, что это абсурдно“» (Любищев, 1982).

С другой стороны, если признать, что самки всегда выбирают самцов по одним и тем же признакам, то почему в популяции сохраняется изменчивость по этим признакам, и почему все самцы не становятся одинаково привлекательными? Эта проблема, получившая название «парадокс токовища» (lek paradox), до сих пор не решена в рамках дарвинизма.

2.2.2 Половой отбор против естественного. Сама возможность осуществления полового отбора противоречила идее борьбы за существование, ведь многие украшения делают особь уязвимой перед хищниками. Это касается и контрастной окраски, и размеров тех или иных органов. Например, массивные рога исчезнувшего ирландского оленя, весом до 25 кг, как и ныне живущих оленей, Дарвин объяснял половым отбором. Но, как отмечал Данилевский, такие рога, являясь невыгодными с точки зрения борьбы за существование (ими нельзя защищаться, цепляются за ветви при беге, требуют много энергии для роста и т. д.), должны быть устранены обычным отбором6.

Если же такие признаки отбирают самки, тем самым подвергая опасности самцов, то руководствуясь логикой естественного отбора, последний должен был устранить самок, имеющих вредные для вида предпочтения. Но он почему-то этого не сделал.

2.2.3 Кому нужна, а кому не нужна яркая окраска? Размышления над гипотезой полового отбора невольно наталкивают и на ряд других вопросов: почему яркоокрашенным видам (зелёному дятлу, коноплянке, снегирю, овсянке и т.д.) не нужна маскировочная окраска, а самкам маскирующихся видов (воробью, славке, камышёвке и т.д.) не нужна особая расцветка самца? Если виды, живущие в одном и том же биотопе, могут обходиться без покровительственной окраски, то почему мы должны объяснять её происхождение естественным отбором? Это же касается и полового диморфизма. Ответов на эти вопросы в рамках теории отбора найти не удаётся.

2.2.4 Что может объяснить половой отбор Ещё на заре становления теории полового отбора советский учёный, профессор МГУ, академик ВАСХНИЛ Михаил Завадовский в своей книге «Пол животных и его превращение», указал на ещё один её принципиальный недостаток: половым отбором теоретически можно было бы объяснить разве что сохранение данного признака в ряду поколений, но никак не его появление. В частности, он писал: «Главное затруднение для теории Дарвина я вижу, однако, не в частных затруднениях теории полового отбора. Мне мыслится, что намеченный Дарвином путь носит формальный характер и не может нас подвести к решению проблемы, уже в силу угла зрения и направления анализа. Путём анализа полового отбора, как и естественного отбора, мы можем достигнуть понимания лишь того, почему подобные формы сохранились среди многих умирающих. На вопрос же, какие условия создали этот признак, теория отборов по логическому своему существу ответить бессильна. Она дает ответ лишь на вопрос, почему существа с этими признаками не вымерли. Постановка проблемы в труде Дарвина нас не удовлетворяет, однако, не только потому, что она предполагает решение вопроса, каким образом признаки сохранились, а не каким образом они возникли, но еще и потому, что в ней есть зародыш телеологического подхода. Полезность для организма считается достаточным основанием для сохранения-развития, хотя ценность признака может определяться только после его возникновения-существования, и во всяком случае не может быть причиной возникновения-развития» (Завадовский, 1923).

2.2.5 Движущая сила полового отбора. Принцип Бейтмана. Проблема, которую поднимает академик Завадовский подводит нас к следующему важному вопросу: что является причиной возникновения самого явления полового отбора? По мнению Дарвина данная форма отбора является следствием конкуренции полов: если в популяции значительно преобладают половозрелые особи какого-либо одного пола между ними обостряется конкуренция за доступ к индивидам противоположного пола. Дарвин был уверен в том, что такая конкуренция обычно происходит между самцами, что и движет эволюцию таких их качеств, как физическая сила, эффектный внешний облик и эффективность вооружения. Самкам же остается возможность выбирать в качестве половых партнеров «лучших» из них.

Позже эта идея воплотилась в так называемый «принцип Бейтмана». Он гласит: «Энергетический вклад самки в воспроизведении потомства почти всегда выше по сравнению с тем, что предоставляет самец и, таким образом, у большинства видов самки оказываются лимитированным ресурсом, за который конкурируют особи другого пола» (Bateman, 1948). Иными словами, тот пол, который больше вкладывает в выращивание потомства является ограничивающим фактором, за который приходится бороться. Вклад самки в формирование потомства почти всегда намного больший, поэтому за неё приходится сражаться, а ей стало быть предстоит выбирать. Данное правило сформулировал английский генетик Ангус Бейтман (1919—1996) на основе опытов с дрозофилами. Используя фенотипические маркеры он подсчитал число спариваний в популяции Drosophila melanogaster, разбитой на группы из 5 самок и 5 самцов каждая. Оказалось, что в этих условиях среди самцов не участвовали в скрещиваниях 21%, тогда как среди самок – только 4%, т.е. самцы чаще оказывались исключёнными из размножения. Именно это и является предпосылкой для полового отбора (Bateman, 1948).

Принцип Бейтмана приобрёл такую популярность, что некоторые предлагали рассматривать его как фундаментальный закон. Сегодня количество источников в англоязычной литературе, в которых упоминается этот принцип, просто огромно. Между тем, как показано недавно, выводы из работы А. Бейтмана по генетике мух Drosophila melanogaster, были совершенно ошибочными, о чём сообщили американские генетики на страницах журнала PNAS. Поскольку ученый тогда не имел возможности работать с генетическими маркерами, его данные преувеличили число особей, не имевших спариваний, и, соответственно, преуменьшили число особей с одним и более спариванием. По словам авторов, при попытке воспроизвести эксперименты Бейтмана они обнаружили, что его выводы, «которые для многих выглядели непоколебимой скалой, оказались зыбучим песком». При повторении этих экспериментов авторам не удалось найти никаких свидетельств в пользу действия полового отбора (Gowaty, 2012). В последующей публикации в PNAS других исследователей отмечается, что у большого числа видов дрозофил самки не желают подчиняться правилу Бейтмана и совокупляются с разными партнерами; более того, даже проявляют инициативу в поиске дополнительных самцов. Самцы многих видов также не укладываются в шаблон и проявляют неожиданную разборчивость в своих связях. Как выясняется, рост числа партнеров увеличивает репродуктивный успех не только для самцов, но и для самок (Tang-Mart?nez, 2012). Об этом же свидетельствовали и более ранние попытки воспроизвести опыты Бейтмана (Sutherland, 1985). Показательно, что выводы Бейтмана, постоянно цитируемые даже в наиболее поздних работах, были опровергнуты по крайней мере в трёх независимых исследованиях (Roughgarden, 2010).

Идею полового отбора решительно опровергают результаты наблюдений за токами среди разных представителей птиц и млекопитающих. Многие исследователи были уверены в том, что самки, наблюдая за состязаниями самцов на токах, делают сознательный выбор самцов, ориентируясь на его лучшие качества (окраску, силу и т.д.). Однако на деле всё оказалось иначе. Определяющим моментом в поисковом поведении самок оказываются пространственное расположение территорий, находящихся в данное время в распоряжении того или иного самца, а также физические характеристики таких участков (Apollonio, 1990; Deutsch, Weeks, 1992). «Местоположение территории самца есть единственный показатель, который при одномоментной оценке его самкой может надежно предсказать выбор, который ею будет сделан. Этот показатель коррелирует с репродуктивными усилиями самца на току в прошлом и служит кумулятивным свидетельством его потенций на длительных временах, сопоставимых с продолжительностью жизни самцов» (Kokko, 1999). Важным фактором, воздействующим на происходящее, служат ольфакторные стимулы, поступающих с территорий, наиболее посещаемых самками. Все это определяет стохастический характер того, что внешне выглядит как «принятие решений» самками (Deutch, Nefdt, 1992). Интересно, что после того как первая самка на току сделала свой выбор, остальные самки просто повторяют за ней и спариваются с тем же самцом. Хотя создаётся впечатление, что они делают свой независимый выбор на основании тех же критериев.

Отсутствие ориентира самок при выборе партнёра на внешние признаки недавно была показана на огромном количестве экспериментальных работ. В 2008 г. японские учёные доказали, что феномен хвоста павлина не может быть объяснён половым отбором. Семилетние наблюдения за 268 самцами показали, что морфологические признаки их хвостов (размер, количество глазков и их симметрия) не оказывают никакого влияния на выбор самки: павы просто игнорируют размеры хвостов (и число глазков) самцов7 (Takahashi, 2008). В 2011 г. выводы японских учёных были подтверждены и канадскими орнитологами (Dakin, 2011). Аналогичные результаты были получены и при изучении поведения других птиц, для которых характерен половой диморфизм: аргуса (Argusianus argus) (Davison, 1981), диких кур (Gallus gallus) (Ligon, 1995), домашних кур (Gallus gallus domesticus) (Leonard, 1998), шлемоносного хохлатого перепела (Callipepla gambelii) (Hagelin, 2001), серой куропатки (Perdix perdix) (Beani, 1995), белой куропатки (Lagopus lagopus) (Hannon, 1995), полынного тетерева (Centrocercus urophasianus) (Gibson, 1991), дикой индейки (Meleagris gallopavo) (Buchholz, 1995) и многих других.

Опровергнута и роль полового отбора в формировании красивых ветвистых рогов. Американские зоологи изучали поведение благородного оленя (Cervus elaphus) в одном из регионов Калифорнии (США), где имел место дефицит минеральных солей, отчего рога оленей были сломаны (частично или полностью, у основания). Авторы исследовали 446 (!) столкновений между самцами и пришли к однозначному выводу, что ни величина, ни форма рогов не оказывают никакого влияния на репродуктивный успех самцов (Johnson, 2007).

Наблюдения за ланями (Dama dama) оказали, что наиболее серьёзные противостояния и большая частота драк между самцами происходят при отсутствии самок, когда же появляются самки самцы ведут себя намного спокойнее (Fri?ov?, 2007).

Российский учёный-зоолог, один из ведущих специалистов в области этологии (поведению животных), профессор Евгений Панов в своей книге «Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания» (М., 2014) проводит глубокий критический анализ теории полового отбора с момента её возникновения и до наших дней. На огромном количестве проанализированных научных публикаций, автор показывает, что колоссальное разнообразие половых признаков и поведения животных, которые сторонника теории Дарвина приписали действию полового отбора, не более чем фантазии, безумное следование за научной модой, отчасти подтасовка данных и отсутствие трезвого мышления. В частности, он пишет: «История так называемой „теории полового отбора“ может служить яркой иллюстрацией идей Т. Куна о влиянии психологических и социальных, то есть, по сути дела вненаучных, факторов на ход преобразований наших представлений о реальности. В момент выхода книги Дарвина о половом отборе эти его построения вызвали наиболее острое неприятие со стороны научного сообщества… И вот, спустя 150 лет эта чисто умозрительная схема стала претендовать на почти что универсальное объяснение процессов эволюции в царствах животных и растений. Таково пагубное влияние моды на процесс поиска истины относительно реально происходящего в природе. Механизм действия моды таков: чем проще идея, чтобы быть понятой любым, кто не обладает серьёзными предварительными знаниями о предмете, тем охотнее она будет принята на веру рядовыми научными работниками и тем быстрее будет распространяться по эстафете, охватывая всё новые и новые сферы приложения данной науки. Именно такого рода экспансию осуществляет миф о половом отборе в последние три десятилетия» (Панов, 2014).