§ 6. Потребление мозгом кислорода

§ 6. Потребление мозгом кислорода

Совершенно неверно связывать интенсивность метаболизма мозга с общим потреблением кислорода организмом (Шмидт-Ниельсен, 1982). Действительно, у землеройки потребление кислорода на 1 кг массы тела составляет 7,4 л/ч, а у слона — 0,07 л/ч. Однако это общее потребление кислорода, которое различается на порядки в разных частях тела как слона, так и бурозубки. Более того, у животных с разной биологией величина потребления кислорода одинаковыми органами тела также значительно различается. Представления о пропорциональном размерам тела изменении потребления кислорода мозгом остаются странным заблуждением. Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг-ч), наступает смерть. При таком уровне кислорода мозг может сохранять активность только 10–15 с. Через 30-120 с угасает рефлекторная активность, а спустя 5–6 мин начинается гибель нейронов. Иначе говоря, собственных ресурсов у нервной ткани практически нет. Ни у землеройки, ни тем более у слона не было бы никаких шансов выжить, если бы потребление кислорода мозгом не обеспечивалось специальными механизмами. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов. Величины потребления всех «расходных» компонентов относительно стабильны и не могут быть ниже определённого уровня, который обеспечивает функциональную активность мозга.

Надо отметить, что мозг часто оказывает решающее влияние на метаболизм всего животного. Энергопотребление мозга не может быть ниже определённой величины. Обеспечение этого уровня достигается в разных систематических группах изменением скорости кровообращения в сосудах нервной системы. Причиной этих различий являются изменения числа капилляров в 1 ммз ткани мозга. Конечно, в разных отделах мозга протяжённость капилляров может существенно различаться. В зависимости от физиологической нагрузки просвет капилляров также может динамически изменяться. Тем не менее этот весьма усреднённый показатель освещает причины увеличения частоты сердечных сокращений у мелких млекопитающих. Чем меньше капиллярная сеть мозга, тем больше должна быть скорость кровотока, чтобы обеспечить необходимый приток кислорода и питательных веществ. Увеличить обмен можно за счёт частоты сердечных сокращений, дыхания и скорости потребления пищи. Это и происходит у мелких млекопитающих. Сведения о плотности расположения капилляров в головном мозге животных весьма отрывочны. Однако существует общая тенденция, показывающая эволюционное развитие капиллярной сети мозга. У прудовой лягушки длина капилляров в 1 мм3 ткани мозга составляет около 160 мм, у цельноголовой хрящевой рыбы — 500, у акулы — 100, у амбистомы — 90, у черепахи — 350, у гаттерии — 100 мм, у землеройки — 400, у мыши 700, у крысы — 900, у кролика — 600, у кошки — 900, у собаки — 900, а у приматов и человека — 12001400 мм. Надо учесть, что при сокращении длины капилляров площадь их контактной поверхности с нервной тканью уменьшается в геометрической прогрессии. Это свидетельствует о том, что для сохранения минимального уровня снабжения мозга кислородом у землеройки сердце должно сокращаться в несколько раз чаще, чем у приматов и человека. Действительно, для человека эта величина составляет 60–90 в минуту, а для землеройки — 130–450. Масса сердца землеройки должна быть пропорционально больше. Она составляет у человека около 4 %, у капуцина — 8 %, а у землеройки — 14 % массы всего тела. Следовательно, одним из ключевых органов, определяющих метаболизм животных, является мозг.

Попробуем оценить реальную долю энергии, потребляемой организмом животных с различной массой мозга и тела. Большая относительная масса нервной системы мелких млекопитающих предъявляет высокие требования к уровню метаболизма самого мозга. Расходы на его содержание сопоставимы с расходами на содержание мозга человека, которые хорошо исследованы. Базовое потребление мозгом человека питательных веществ и кислорода составляет примерно 8-10 % всего организма. Когда организм неактивен, эта величина более или менее постоянна, хотя может существенно колебаться у крупных и мелких представителей данного вида. Однако даже эта величина непропорционально велика. Мозг человека составляет 1/50 массы тела, а потребляет 1/10 всей энергии — в 5 раз больше, чем любой другой орган. Это несколько заниженные цифры, поскольку только потребление кислорода составляет 18 %. Прибавим и расходы на содержание спинного мозга и периферической системы и получим примерно 1/7. Следовательно, в неактивном состоянии нервная система человека потребляет около 15 % энергии всего организма. Теперь рассмотрим ситуацию с активно работающими мозгом и периферической нервной системой. По самым скромным оценкам, энергетические затраты одного головного мозга возрастают более чем в 2 раза. Учитывая генерализованное повышение активности всей нервной системы, можно уверенно предположить, что около 25–30 % всех расходов организма приходится на её содержание (рис. I-8).

Нервная система млекопитающих оказывается крайне «дорогим» органом, поэтому чем меньше времени мозг работает в интенсивном режиме, тем дешевле обходится его содержание. Проблема решается по-разному. Один из способов связан с минимизацией времени интенсивного режима работы нервной системы. Это достигается большим набором врождённых, инстинктивных программ поведения, которые хранятся в мозге как набор инструкций. Инструкции для различных форм поведения нуждаются только в небольших коррекциях для конкретных условий. Мозг почти не используется для принятия индивидуальных решений, основанных на личном опыте животного. Выживание становится статистическим процессом применения готовых форм поведения к конкретным условиям среды. Энергетические затраты на содержание мозга становятся ограничителем интеллектуальной активности для мелких животных.

Например, допустим, что американский крот-скалёпус решил попользоваться своим мозгом, как приматы или человек. Рассмотрим исходные условия. Крот массой 40 г обладает головным мозгом массой 1,2 г и спинным мозгом вместе с периферической нервной системой массой примерно 0,9 г. Имея нервную систему, составляющую более 5 % массы тела, крот затрачивает на её содержание около 30 % всех энергетических ресурсов организма. Если он задумается над решением шахматной задачи, то расходы его организма на содержание мозга удвоятся, а сам крот моментально погибнет от голода. Даже если крот затолкнёт в кишечник бесконечного дождевого червя из чёрной икры, то он всё равно погибнет. Мозгу будет нужно столько энергии, что возникнут неразрешимые проблемы со скоростью получения кислорода и доставки исходных метаболических компонентов из желудочно-кишечного тракта. Появятся аналогичные трудности с выведением продуктов метаболизма нервной системы и её элементарным охлаждением. Таким образом, мелкие насекомоядные и грызуны обречены не стать шахматистами. Их мозг инстинктивен, а энергетические проблемы его содержания ставят непреодолимые барьеры для развития индивидуального поведения. На индивидуальном уровне может возникнуть только вариабельность применения врождённых программ поведения.

Рис. I-8. Обменные процессы в головном мозге приматов.

В метаболизме нервной системы можно выделить три основных динамических процесса: обмен кислорода и углекислого газа, потребление органических веществ и выделение продуктов катаболизма, обмен воды и растворов электролитов. Доля потребления этих веществ мозгом человека указана в нижней части. Обмен воды и растворов электролитов вычисляется как время прохождения всей воды организма через мозг. Верхняя строка — пассивное состояние, нижняя — напряжённая работа нервной системы.

Однако достаточно немного увеличить размеры тела, и возникает качественно иная ситуация. Серая крыса (Rattus rattus) обладает нервной системой массой примерно 1/60 массы тела. Этого уже достаточно, чтобы достигнуть заметного снижения относительного метаболизма мозга. Результаты интеллектуальных экспериментов и наблюдений за крысами не имеет смысла пересказывать, а степень индивидуализации поведения не сопоставима с таковой кротов и землероек. Очевидным преимуществом увеличения массы тела является уменьшение расходов на содержание мозга. Постоянно работающие периферические отделы не столь затратны, как мозг, поэтому увеличение массы тела приводит к относительному «удешевлению» мозга.

Следовательно, для создания индивидуализированного мозга нужно животное с достаточно большой массой тела. Иначе говоря, существует своеобразный барьер, который через размеры тела и массу мозга ограничивает способность животных к обучению и индивидуализированному поведению. Мелкое животное с большим мозгом и высокими затратами на его содержание не сможет обеспечить энергетических затрат на повышение его активности. Таким образом, решения сложных задач или глубокой индивидуализации адаптивного поведения ждать не приходится. Если животное большое, а размеры мозга относительно невелики, то допустимы существенные колебания энергетических затрат на его содержание. В этой ситуации возможны и индивидуализация поведения, и сложные процессы научения. Однако даже у крупного животного с хорошо развитым мозгом существуют энергетические проблемы. Нервная система слишком дорога для её интенсивной эксплуатации. Небольшая и интенсивно работающая нервная система потребляет колоссальную долю ресурсов организма. Эта ситуация невыгодна. Энергетически оправданным решением может быть только кратковременное использование мозга для решения конкретных задач. Это и наблюдается у крупных млекопитающих. Краткая активность быстро сменяется длительным покоем.

Таким образом, у маленькой и большой нервной системы есть свои преимущества. Для реализации инстинктивного поведения можно иметь небольшой мозг, но его адаптивность сводится к модификациям инстинкта. Большой мозг обходится своему владельцу довольно дорого, но высокие энергетические расходы вполне оправданы. Большой мозг позволяет справляться со сложными задачами, которые не имеют готовых инстинктивных решений. Затратность реализации таких механизмов адаптивного поведения очень высока, поэтому как животные, так и человек стараются использовать мозг как можно реже.

Привилегированность нервной системы

Нервная система многих животных (и особенно у млекопитающих) обладает одним свойством, которое ставит её в исключительное положение. Это свойство связано с её изолированностью от остального организма. Будучи основным механизмом интеграции работы внутренних органов и основой поведения, она является «инородным телом» для собственного организма. Иммунная система рассматривает нервную систему примерно как занозу. Если иммунная система «добирается» до мозга, то начинаются тяжёлые аутоиммунные процессы, малосовместимые с жизнью.

Возникает парадоксальная ситуация. Нервная система потребляет огромную часть кислорода и питательных веществ всего организма, которую получает через кровь. Одновременно она должна быть тщательно изолирована от кровеносной системы, поскольку рассматривается клетками иммунной системы как инородный объект.

С точки зрения биологической целесообразности видно явное противоречие. Основной интегрирующий орган не должен быть чужеродным для иммунной системы. Тем не менее это факт, которому довольно легко найти внятное объяснение. В головном мозге слишком много специализированных органических компонентов, которые больше нигде в организме не используются. Создавать в иммунной системе механизм их распознавания как «своих» клеток крайне сложно и неоправданно. Намного «дешевле» просто отделить нервную систему от всего остального организма. Этот принцип изоляции реализован в семенниках, яичниках и нервной системе. В самом общем виде изоляция нервной системы поддерживается при помощи гематоэнцефалического барьера, состоящего из нескольких типов специализированных клеток. Чтобы разобраться с изолированностью нервной системы от остального организма, надо рассмотреть элементарные принципы её строения.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

Похожие главы из других книг

26 ДАГЛАС ХОФСТАДТЕР Беседа с мозгом Эйнштейна

Из книги Мозг и душа [Как нервная деятельность формирует наш внутренний мир] автора Фрит Крис

26 ДАГЛАС ХОФСТАДТЕР Беседа с мозгом Эйнштейна Ахилл и Черепаха случайно сталкиваются на берегу восьмиугольного пруда в Люксембургском саду в Париже. Пруд этот всегда служил излюбленным местом для лодочных прогулок молодых парочек; в наши дни их лодчонки зачастую бывают


Мы воспринимаем не мир, а его модель, создаваемую мозгом

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий Павлович

Мы воспринимаем не мир, а его модель, создаваемую мозгом То, что мы воспринимаем, это не те необработанные и неоднозначные сигналы, поступающие из окружающего мира к нашим глазам, ушам и пальцам. Наше восприятие намного богаче – оно совмещает все эти необработанные


Чему равна мощность, потребляемая головным мозгом человека?

Из книги Кровь: река жизни [От древних легенд до научных открытий] автора Азимов Айзек

Чему равна мощность, потребляемая головным мозгом человека? Установлено, что в состоянии бодрствования головной мозг человека потребляет мощность около 20


Почему регулярное потребление алкоголя, даже умеренное, вредно для организма?

Из книги Разведение рыбы, раков и домашней водоплавающей птицы автора Задорожная Людмила Александровна

Почему регулярное потребление алкоголя, даже умеренное, вредно для организма? Алкоголизм – одна из разновидностей наркомании. Даже умеренное потребление алкоголя может привести к тяжелой, иногда почти непреодолимой зависимости от него. Механизм возникновения этой


Глава 4 Препятствия на пути кислорода

Из книги Современное состояние биосферы и экологическая политика автора Колесник Ю. А.

Глава 4 Препятствия на пути кислорода В нормальной атмосфере гемоглобин связывает только кислород. Это значит, что на связывание кислорода не оказывают воздействия другие компоненты воздуха: азот, двуокись углерода, пары воды или аргон. Гемоглобин собирает


7.5. Круговорот кислорода

Из книги автора

7.5. Круговорот кислорода Из всех газов, имеющихся в атмосфере, а также растворенных в Мировом океане, особый интерес представляет кислород, т. к. он обеспечивает высокий выход энергии при аэробной диссимиляциии практически для всех организмов Земли и по существу лежит в


Активные формы кислорода (свободные радикалы)

Из книги автора

Активные формы кислорода (свободные радикалы) В организме в результате окислительно-восстановительных реакций постоянно происходит генерация активных форм кислорода (АФК) при одноэлектронном восстановлении кислорода (молекула имеет неспаренный электрон на