§ 12. Нервная система позвоночных

§ 12. Нервная система позвоночных

Нервная система позвоночных построена на принципах вероятностного развития, дублирования, избыточности и индивидуальной изменчивости. Это не означает, что в мозге позвоночных нет места генетической детерминации развития или нейрогормональной регуляции. Все эти слагаемые поведения присутствуют. Однако они играют несоизмеримо меньшую роль, чем у беспозвоночных. При развитии нервной системы позвоночных действуют законы формообразования, которые детерминируют первичную региональную экспрессию генов и морфогенез (Савельев, 2001). Одновременно есть и огромная переизбыточность эмбриональных нейробластов. Строгой детерминации развития каждого отдельного нейрона, как у беспозвоночных, нет. Судьба клетки вероятностна и зависит от тех коммуникативных взаимодействий, в которые она вступает во время индивидуального развития и дифференцировки. Достаточно высокая случайность судьбы каждого нейробласта отражается в огромных масштабах гибели клеток нервной системы. При развитии головного мозга млекопитающих нормальная гибель клеток обычно составляет 0,2–0,4 %. К концу метаморфоза бесхвостых амфибий гибнут 85 % всех нейробластов спинного мозга. Такие потери клеток были бы невосполнимы для беспозвоночных, а у позвоночных эти события составляют нормальный морфогенез. Вероятностное развитие нервных клеток позвоночных подтверждено в многочисленных экспериментах. Достаточно упомянуть способность нервной системы позвоночных к компенсации искусственно вызванной гибели клеток. Если у эмбриона амфибии на стадии нервной пластинки случайным образом (не в одном месте) разрушить 40 % клеток, то зародыш разовьётся в нормальный организм немного меньшего размера.

Рис. I-15. Гистологическое строение нервной системы позвоночных и беспозвоночных.

Ганглии нервной системы имеют общий план строения как у позвоночных, так и у беспозвоночных животных. а — подглоточный ганглий речного рака; б — головные ганглии таракана; в — срез через головной мозг хорька; г — спинной мозг домовой мыши; д — ганглии дорсальных рогов спинного мозга мышонка. Срезы а, г, д окрашены по Маллори, б, в — по Нисслю.

Следовательно, нервная система позвоночных уже в эмбриональный период закладывается с «переизбытком» клеток, поскольку их судьба не столь строго предопределена, как у беспозвоночных. Известные различия в развитии нервной системы позвоночных и беспозвоночных животных позволяют назвать онтогенетическое развитие позвоночных регуляционным, а беспозвоночных — детерминационным. Это не означает полного отсутствия детерминационных явлений у позвоночных и регуляционных процессов у беспозвоночных. Однако явное преобладание одного процесса над другим совершенно очевидно. Иначе и не может быть по логике поведения животных этих групп. Жёсткая детерминация развития и поведения свойственна беспозвоночным. Для позвоночных характерны вероятностное развитие и поливариантность индивидуального поведения. Различные стратегии развития нервной системы позвоночных и беспозвоночных отражаются в основных принципах её морфологической организации. Если нервная система компактизирована из-за размеров и массы тела беспозвоночных, то у позвоночных нет серьёзных физических препятствий для её увеличения. Отсутствие ограничения на размер нервной системы позволяет головному и спинному мозгу позвоночных достигать крупных размеров и массы 10 кг (Nieuwenhuys, 1998). Однако различия в размерах мозга не исключают сходства гистологической организации у позвоночных и беспозвоночных (см. рис. I-15; рис. I-16).

Нервные клетки в обеих группах животных не имеют принципиальных различий в цитологической организации, хотя некоторые особенности в строении отростков и тел клеток могут быть предметом исследования сравнительной цитологии. В самом простом случае нервные клетки образуют диффузную сеть у животных обеих групп (см. рис. I-16). В ганглиях беспозвоночных и нервной трубке позвоночных клетки и их отростки расположены закономерным образом. К первому типу организации нервных клеток беспозвоночных следует отнести их способность формировать «параллельные ганглии» с однонаправленным вытягиванием тел нейронов и формированием контактов между параллельно расположенными отростками. Такие ганглии мало распространены в нервной системе позвоночных. Второй тип организации нейронов свойствен беспозвоночным и носит название дифференцированного нейропиля, расположенного внутри кольцевого ганглия (см. рис. I-16). Он состоит из тел клеток, расположенных в корковом слое, и нейропиля, состоящего из переплетённых отростков нейронов. Это наиболее распространённый принцип строения туловищных и головных ганглиев. Третьим типом концентрации нервных элементов в обеих группах является нейропиль с островками тел клеток (см. рис. I-14; I-16).

Рис I-16. Основные тенденции усложнения структурной организации нервной системы.

Синими стрелками обозначен условный этап появления нервных клеток, красными — основной путь церебрализации беспозвоночных, а зелёными — позвоночных животных. В обоих случаях наиболее сложная нервная система организована по ганглиозно-ядерно-корковому типу. Основными отличиями позвоночных являются больший размер мозга, наличие мозговых желудочков и замкнутое кровообращение.

Локальные концентрации тел клеток беспозвоночных сходны с ядрами головного и спинного мозга позвоночных. Компактное расположение тел нейронов внутри ганглия позволяет клеткам эффективнее обмениваться информацией.

У позвоночных чаще встречаются периферические ганглии, окружённые соединительнотканной оболочкой. Тела клеток в таких ганглиях расположены по всему объёму структуры и не имеют поверхностной локализации, как у беспозвоночных. Нейропиль, состоящий из переплетённых отростков клеток, не выражен. В корковых структурах позвоночных и беспозвоночных расположение тел клеток многослойное (см. рис. I-15; 16). Они обычно разделены пучками волокон, которые позволяют выделять как горизонтальные слои коры, так и вертикальные колонки. Для позвоночных специфично участие разнообразных типов клеток в формировании коры, а у беспозвоночных это довольно редкое явление. Принципиальным морфологическим отличием позвоночных являются мозговые желудочки, которые окружены специализированными эпендимными клетками. Эти клетки сохраняют эмбриональные свойства и могут участвовать в регенерации мозга. У постоянно растущих животных, таких, как неотенические виды хвостатых амфибий, акулы и некоторые рептилии, эпендимные клетки спинного мозга могут пролиферировать и формировать отростки даже у половозрелых особей. У некоторых певчих птиц происходят сезонная пролиферация эпендимных клеток и их миграция в «певческие» центры мозга самцов. Таким образом происходит формирование морфологического субстрата для усложнения песенного репертуара. Сохранение эпендимными клетками способности к пролиферации служит подтверждением регуляционного принципа организации мозга позвоночных. Подобная «резервная избыточность» для беспозвоночных пока не известна.

У позвоночных существует столь же развитая специализация участков головного и спинного мозга, как и у беспозвоночных. Каждый отдел головного мозга представляет собой аналитический центр, обслуживающий один или несколько органов чувств. В зависимости от уровня морфофункционального развития того или иного органа чувств изменяется и морфологическая организация мозгового представительства. Если один из органов чувств становится доминирующим в поведении животного, то его представительство в головном мозге обычно увеличивается. Как правило, это сопряжено с формированием специализированной ассоциативной «надстройки» в доминирующем отделе. В процессе эволюции это неоднократно приводило к возникновению ассоциативных центров в совершенно разных отделах головного мозга и на различном сенсорном субстрате. Примером может служить среднемозговой центр амфибий, возникший в результате опережающего развития зрения и органов боковой линии. Он имеет стратифицированную структуру, как в грибовидных телах насекомых, и является центром принятия решений и хранения индивидуального опыта. Многие костистые рыбы, обладающие электрорецепцией, имеют очень развитый задний мозг. Именно в нём и его деривате — мозжечке происходит анализ электрорецепторных сигналов из окружающего мира. Это приводит к появлению стратифицированных структур ассоциативно-аналитического типа уже в заднем мозге. Таким образом, как у беспозвоночных, так и у позвоночных ассоциативные центры являются своеобразной надстройкой над анализаторами и могут располагаться в различных структурных отделах центральной нервной системы. У позвоночных нейрогормональные клетки выделены в специализированный отдел — промежуточный мозг. Он столь же консервативен, как нейрогемальный орган беспозвоночных, и не меняет положения в мозге (Edinger, 1911; Nieuwenhuys, 1998).

Эти данные говорят не только о глубоких различиях, но и о сходстве развития и строения нервной системы позвоночных и беспозвоночных. Реконструируя пути усложнения морфологической организации мозга, можно предположить такую последовательность событий. На первом этапе исторического развития нервной системы из клеток эктодермального зачатка появились чувствительные элементы (см. рис. I-16). Специализированные клетки эктодермы обладали одновременно сенсорными и эффекторными функциями. Они рецептировали сигнал, проводили его к эффекторным органам и запускали их реакцию. Эти клетки были связаны между собой и формировали непрерывную сеть, которая не имела выраженных центров (см. рис. I- 12; I-14; I-16). Такой тип организации нервной системы мы встречаем у кишечнополостных. При появлении более сложных поведенческих задач элементы нервной системы стали объединяться в небольшие скопления. По-видимому, это происходило двумя путями. С одной стороны, формировались параллельные ганглии (см. рис. I-16) с синаптическими контактами между телами клеток. Этот примитивный тип концентрации нервных элементов отмечен у свободноплавающих кишечнополостных. С другой стороны, появились скопления нейронов с наружным расположением тел клеток и нейропилем из переплетённых отростков внутри ганглия (см. рис. I-16). Этот тип организации ганглиев оказался достаточно эффективным и сохранился до настоящего времени у большинства беспозвоночных. Такой ганглий обладает рядом преимуществ, которые имеют особое значение для животных с незамкнутой кровеносной системой. Тела его нейронов расположены преимущественно на наружной поверхности, что позволяет поддерживать довольно высокий уровень метаболизма. Через открытую поверхность тел нейронов происходит снабжение питательными веществами, кислородом и отводятся токсичные продукты жизнедеятельности клеток. Нейропиль, находящийся внутри ганглия, даёт возможность формировать синаптокомплексы, обмениваться сигналами и формировать генерализованный ответ на разнообразные воздействия. По-видимому, из этой формы концентрации нервных элементов возникли головные и туловищные ганглии высших беспозвоночных, ганглии и нервная трубка позвоночных (см. рис. I-15; I-16).

В головных ганглиях беспозвоночных сложились два основных типа гистологических структур: островковые скопления тел клеток и стратифицированные грибовидные тела. Островковые скопления тел клеток беспозвоночных практически идентичны подкорковым и стволовым ядрам позвоночных. Организация грибовидных тел напоминает слоистое расположение клеток в коре млекопитающих. Однако грибовидные тела беспозвоночных не имеют упорядоченных вертикальных связей между нейронами. Тем не менее стратификация нейронов в грибовидных телах предполагает сходство механизмов обработки информации в ассоциативных центрах позвоночных и беспозвоночных животных.

Вероятно, нервная система позвоночных возникла из ганглиев беспозвоночных с нейропилем из переплетённых отростков (см. рис. I-16). Трубчатая нервная система сформировалась в результате выхода отростков нейронов из внутренней полости ганглия. Это событие привело к появлению нейропиля из отростков нервных клеток наружной стороны нервной трубки. Дальнейшее формирование новых нервных центров происходило преимущественно вокруг желудочков, в толще наружного переплетения отростков. В результате возникли центральное серое вещество и окружающие его волокна (белое вещество). Часть клеток выселялась из прижелудочковой зоны и формировала структуры ядерного или стратифицированного типа во внешнем нейропиле (см. рис. I-16). У высших позвоночных центральное серое вещество практически отсутствует, а основные нервные центры мозга представлены сложными ядрами и корковыми структурами различных типов (см. рис. I-15, в). В дальнейшем цефализация позвоночных развивалась по принципу количественного наращивания анатомического представительства анализаторных систем и ассоциативных центров. В отличие от беспозвоночных, нервная система трубчатого типа при замкнутой кровеносной системе может бесконечно увеличиваться в размерах. Это позволило позвоночным достигнуть очень высокого развития умственных способностей.

Подводя итог краткому обзору основных принципов анатомической и гистологической интеграции нервных клеток у беспозвоночных и позвоночных животных, необходимо сделать несколько общих выводов. Во- первых, нейроны в обеих группах животных имеют сходное строение, но различаются по линейным размерам. Во-вторых, интегративные взаимодействия между нейронами осуществляются в сходных гистологических образованиях: ганглиях, ядрах и стратифицированных структурах. Эти образования встречаются как у беспозвоночных, так и у позвоночных животных.

Основным морфологическим отличием позвоночных являются размер нервной системы, наличие мозговых желудочков и организация кровеносной системы. Эффективная и замкнутая система кровоснабжения позволяет поддерживать высокий уровень метаболизма. Обширная система мозговых желудочков и сосудистое сплетение обеспечивают осмотический и водный баланс головного и спинного мозга. Эти морфологические особенности позвоночных обеспечивают лабильность, большие адаптационные возможности и размеры нервной системы. Нервная система у беспозвоночных более консервативна, имеет небольшие размеры и не обладает столь широкими адаптивными возможностями, как у позвоночных. Зато она имеет огромный набор генетически детерминированных программ поведения, чётко запрограммированное развитие и эффективную систему гормональной регуляции физиологической активности. Небольшие размеры беспозвоночных позволяют добиваться впечатляющих успехов в конкуренции с другими видами животных. Сравнение организации позвоночных и беспозвоночных отражает различные принципы развития нервной системы, что даёт представление о возможных вариантах её строения и путях эволюции.

Органы чувств и эффекторные системы

Нервная система возникла как способ быстрой адаптации организма к изменению внешней, а затем и внутренней среды, поэтому источники информации об этих изменениях эволюционировали вместе с мозгом. Первоначально, как указывалось ранее, клеточные предшественники нервной системы были однотипны. Они отличались от окружающих клеток только способностью быстрее проводить сигналы, что и выделило их в самостоятельную и быстродействующую нервную систему. Однако реакции на внешние раздражители становятся совершеннее при точном распознавании источника воздействия. Чем лучше идентифицирован раздражитель, тем адекватнее будет ответ организма. Можно сформулировать основные требования к распознаванию сигналов, которые лежат в основе возникновения и эволюции органов чувств.

1. Различение типа и природы воздействия. Органы чувств должны определять природу воздействия. Она может быть химической, механической и электромагнитной. Этими свойствами в определённой степени обладают любые живые клетки.

2. Величина воздействия. Рецепторный аппарат должен определять величину воздействия. Чем шире диапазон чувствительности, тем точнее будет реакция организма.

3. Получение контактной и дистантной информации. Если понадобится, органы чувств должны получать информацию на расстоянии от предмета. Чем больше дистанция эффективной работы сенсорной системы, тем больше шансов у животного подготовиться к реальному контакту с объектом или избежать его.

4. Работа внешних органов чувств должна постоянно сопоставляться с работой внутренних систем организма. Для такого сравнения необходимы специальные центры, где можно было бы сравнить информацию из внешней и внутренней среды. Иначе говоря, внутренние рецепторные системы оказывают не меньшее, а часто и большее влияние на выбор конкретной формы поведения.

На заре возникновения многоклеточных организмов одинаковые клетки первичной нервной системы не различались по возможностям. Они могли воспринимать одни и те же сигналы с одинаковой интенсивностью. При повышении требований к точности рецепции проблема может решаться двумя путями. В самом простом случае это увеличение количества и повышение чувствительности универсальных рецепторных клеток нервной системы. При этом никаких принципиальных изменений с чувствительными клетками не происходит: их становится больше или их чувствительность повышается. Понятно, что такие неспециализированные клетки использовали общую способность всех клеток воспринимать основные типы внешних воздействий. Подобная универсальность очень полезна, но не может дать принципиальных преимуществ по различению сложных сигналов. Это особенно важно для развития дистантных рецепторов, которые могут анализировать внешние сигналы, не вступая в непосредственный контакт с объектом анализа (рис. I-17; I-18). Наиболее перспективным оказался второй путь, связанный со специализацией клеток и органов: клетки приобретают исключительную чувствительность к определённому воздействию, но в значительной степени утрачивают способность воспринимать раздражения других типов. Такая гиперспециализация чувствительных клеток неизбежно должна была привести к объединению клеток с особыми свойствами в отдельные органы или структуры. Это и произошло в процессе эволюции как беспозвоночных, так и позвоночных животных.

Развитие дистантных (внешних) органов чувств невозможно без аналогичной эволюции внутренних рецепторов организма. При формировании целостного ответа на внешние сигналы необходима элементарная самооценка внутренних возможностей животного для осуществления «желаемой» активности. Иллюзии возможностей рождают трагедии. Иначе говоря, животное или человек должен точно знать реальное состояние своего организма, что невозможно оценить без специализированных внутренних рецепторов, поэтому рецепторы внутренних органов и скелетной мускулатуры эволюционировали параллельно с эволюцией дистантных органов чувств.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

Похожие главы из других книг

3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ В поведенческом акте участвуют многие системы организма. Он реализуется с помощью аппарата движений, деятельность которого тесно связана с различными функциями организма (дыханием, кровообращением, терморегуляцией и др.). Управление


Начало эволюции позвоночных

Из книги Исчезнувший мир автора Акимушкин Игорь Иванович

Начало эволюции позвоночных Ланцетник — реликт, живое ископаемое, чудом сохранившееся от давно минувших дней и поныне еще роется в песке на мелководьях теплых морей. Впрочем не совсем так. Некоторые из этих странных создании на дне не живут.«Ланцетники амфиоксиды…


Нервная система

Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт Эрнестович

Нервная система Как известно, нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной системы — важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточные беспозвоночные качественно


Центральная нервная система

Из книги Служебная собака [Руководство по подготовке специалистов служебного собаководства] автора Крушинский Леонид Викторович

Центральная нервная система В соответствии со сложной и высокодифференцированной организацией двигательного аппарата находится и сложное строение центральной нервной системы насекомых, которую, однако, мы можем здесь охарактеризовать лишь в самых общих чертах.Как и у


9. Нервная система

Из книги Краткая история биологии [От алхимии до генетики] автора Азимов Айзек

9. Нервная система Общие понятия. Нервная система является очень сложной и своеобразной по своему строению и функциям системой организма. Ее назначение — устанавливать и регулировать взаимоотношение органов и систем в организме, связывать все функции организма в


Глава 10 Нервная система

Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Гамильтон Дон

Глава 10 Нервная система ГипнотизмДругая разновидность заболеваний, которые не подпадают под теорию Пастера, — это заболевания нервной системы. Такие заболевания смущали и пугали человечество испокон веков. Гиппократ подходил к ним рационалистично, однако большинство


Глава XIII Нервная система

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

Глава XIII Нервная система Функции У нервной системы живых существ имеются две основные функции. Первая — сенсорное восприятие, благодаря которому мы воспринимаем и постигаем окружающий мир. По центростремительным чувствительным нервам импульсы от всех пяти органов


Вегетативная нервная система

Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей Вячеславович

Вегетативная нервная система Некоторые общие принципы организации сенсорных и двигательных систем весьма пригодятся нам при изучении систем внутренней регуляции. Все три отдела вегетативной (автономной) нервной системы имеют «сенсорные» и «двигательные» компоненты.


§ 11. Нервная система беспозвоночных

Из книги автора

§ 11. Нервная система беспозвоночных У беспозвоночных диффузно-ганглиозная нервная система с выраженными головными и туловищными ганглиями. Туловищные ганглии обеспечивают местный контроль над вегетативными функциями и моторной активностью. Головные ганглии содержат


§ 20. Нервная система с радиальной симметрией

Из книги автора

§ 20. Нервная система с радиальной симметрией Наиболее простой вариант строения нервной системы мы встречаем у стрекающих (кишечнополостных). Как уже говорилось выше, их нервная система построена по диффузному типу. Клетки образуют пространственную сеть, которая


§ 21. Билатеральная нервная система

Из книги автора

§ 21. Билатеральная нервная система Появление билатеральной симметрии стало переломом в эволюции нервной системы. Это не означает, что билатеральность лучше радиальной симметрии. Скорее наоборот. Из-за того что в далёком прошлом билатеральная симметрия была утрачена, мы


§ 22. Нервная система членистоногих

Из книги автора

§ 22. Нервная система членистоногих Организация нервной системы членистоногих и сходных с ними групп может существенно варьировать, но в пределах общего плана строения. Рисунок нервной системы дневной бабочки (Lepidoptera) довольно точно отражает типичное расположение


§ 23. Нервная система моллюсков

Из книги автора

§ 23. Нервная система моллюсков Наибольший морфофункциональный контраст представляют собой организация нервной системы головоногих и двустворчатых моллюсков (рис. II-9; II-10, а). У двустворчатых моллюсков есть парные головные, висцеральные и педальные ганглии, соединённые


§ 29. Формирование мозга позвоночных

Из книги автора

§ 29. Формирование мозга позвоночных Теперь попробуем предположить те события, которые могли привести к развитию описанной выше конструкции головного мозга древних первичноводных позвоночных. Жизнь в мелководной билатерали должна была иметь существенные преимущества


§ 43. Нервная система и органы чувств птиц

Из книги автора

§ 43. Нервная система и органы чувств птиц Нервная система птиц состоит из центрального и периферического отделов. Головной мозг птиц крупнее, чем у любых современных представителей рептилий. Он заполняет полость черепа и имеет округлую форму при небольшой длине (см. рис.