§ 13. Рецепторы и органы чувств

§ 13. Рецепторы и органы чувств

Органы чувств по источникам воздействий можно разделить на эндогенные и экзогенные. Первые специализируются на рецепции внутренней среды и органов животного, а вторые информируют о внешней среде. Оба источника информации крайне важны для организма. Эволюция обоих направлений чувствительности шла параллельно. Иногда органы чувств классифицируют по способности рецептировать объекты на расстоянии, разделяя их на контактные и дистантные. Чем с большего расстояния животное может распознать объект, тем больше у животного шансов на выживание. Дистантные органы чувств сыграли огромную роль в приспособлении и выживании позвоночных.

В основе строения органов чувств лежит фундаментальная способность любых клеток реагировать на механические, химические и электромагнитные воздействия (см. выше). Эти три типа чувствительности — основа строения всех органов чувств позвоночных.

Механическая чувствительность построена на способности клеток или их специализированных образовании реагировать на деформацию мембран. В основе этой чувствительности лежит изменение проницаемости механозависимых ионных каналов при изменении формы клеток или участков мембраны. В тривиальном случае мембрана чувствительных клеток содержит регулярно расположенные ионные каналы, которые с внутренней стороны мембраны соединены между собой микрофиламентами и микротрубочками. Если клетка в статичном состоянии, то ионные каналы закрыты. При механическом воздействии на клетку происходят деформация мембраны и локальное «растаскивание» структурных белков механозависимого ионного канала. Это вызывает изменение заряда мембраны и формирование градуального потенциала. Если механорецепторная клетка сама передаёт сигнал в мозг, то генерируется потенциал действия, а если нет, то градуальный сигнал считывается передающим нейроном. К механорецепторам относят свободные нервные окончания, большую часть соматосенсорных рецепторов, органы боковой линии, рецепторы линейного и углового ускорения, а также органы слуха. Различия между этими рецепторами сводятся к системе механических фильтров, которые служат для выделения необходимого диапазона воздействия. Это могут быть волоски, каналы с жидкостью, элементы скелета и т. д.

По «сравнительно-анатомической традиции» среди рецепторов принято выделять первичночувствующие и вторичночувствующие клетки. К первичночувствующим относят нейроны, происходящие из эктодермы, нервных плакод и нервного гребня. Эти клетки могут рецептировать сигналы и самостоятельно передавать их в нервную систему. К первичночувствующим относят эпителиально-чувствующие клетки обонятельной и вомероназальной системы, осморецепторы гипоталамуса и нервно-чувствующие клетки. Их тела располагаются в ганглиях, а отростки распространяются в различные участки тела и специализированные органы. Среди механорецепторов к первичночувствующим относят клетки, образующие свободные нервные окончания и инкапсулированные органы. К вторичночувствующим клеткам относят рецепторы, которые могут воспринимать сигналы и формировать только градуальный потенциал. Потенциал действия для передачи сигнала в мозг генерируют только специализированные нервно-чувствующие клетки. Среди механорецепторов к вторичночувствующим относят слуховые клетки, рецепторы углового и линейного ускорения и органы боковой линии. Среди других систем к вторично-чувствующим причисляют вкусовые рецепторы, гломусные клетки каротидного тела и электрорецепторы.

Рис. I-17. Примеры строения некоторых дистантных и контактных рецепторов нервной системы позвоночных.

Непосредственно рецептировать и передавать сигналы в нервную систему могут только первичночувствующие клетки (обонятельные клетки и свободные нервные окончания). Как правило, эти функции разделены между разными типами нервных клеток. Красным цветом отмечены рецептирующие клетки, зелёным и синим — передающие нейроны. Высокая чувствительность часто связана с модуляцией сигнала, проходящего через рецепторную клетку. Волосковые клетки получают входной сигнал по эфферентному волокну (голубая клетка), а его считывание происходит при помощи афферентной клетки, которая в ганглии сравнивает разницу между посланным и возвратившимся сигналами.

В основе химической чувствительности лежит способность поверхности клеток распознавать различные вещества. На поверхности клетки находятся рецепторные молекулы, которые могут присоединять к себе молекулу стимулирующего вещества, находящегося снаружи клетки. Рецепторная молекула функционально соединена с ионным каналом, закрытым в обычном состоянии. В момент контакта со стимулирующим веществом канал открывается и изменяется локальный заряд мембраны. Далее всё происходит, как в случае механорецепторной чувствительности. Химической чувствительностью обладают первично-чувствующие клетки: обонятельные и вомероназальные рецепторы и осморецепторы гипоталамуса; вторичночувствующие хеморецепторы: вкусовые рецепторы, гломусные клетки каротидного тела и кожные хеморецепторы костных рыб.

Химический состав наружной и внутренней среды организма нуждается в контроле. Стабильность внутренней среды обеспечивается системами контроля над обменными процессами и осмотическим балансом. Хеморецепторы, взаимодействующие с внешней средой, разделяют на дистантные и контактные. К дистантным относят орган обоняния и вомероназальную систему. У рептилий вомероназальный орган является контактным рецептором. У рыб (и некоторых амфибий) обнаружены своеобразные хеморецепторы кожные вкусовые сосочки, которые находятся на поверхности тела и на плавниках. Основной дистантной хеморецепторной системой является орган обоняния. Обонятельные рецепторные клетки расположены не на поверхности тела, а в специальных полостях — обонятельных мешках, или камерах. Обонятельные камеры часто соединены как с внешней средой, так и с полостью глотки. В самом наглядном, но далеко не простом случае обонятельный мешок действительно выглядит, как простая камера с рецепторными клетками на дне (см. рис. I-18, а). Однако за видимой простотой скрывается сложнейшая аэрогидродинамическая система обонятельной рецепции амфибий.

Электромагнитная чувствительность основана на способности волн определённой длины оказывать обратимое действие на органические молекулы, расположенные внутри специализированных клеток. В самом обычном случае свет попадает на родопсин (11-цис-ретиналь) палочки сетчатки глаза и поглощается, вызывая выцветание пигмента; 11-цис-ретиналь трансформируется в 11-транс-ретиналь, что означает превращение энергии поглощённого кванта света в энергию химической связи родопсина. Эта энергия химической связи используется для формирования градуального потенциала, который в конечном счёте передаётся в мозг ганглиозной клеткой сетчатки (Levine, 1985).

Рис. I-18. Гистологические срезы через тело личинки (головастика) лягушки и различные органы чувств.

а — горизонтальный срез через тело головастика (показано в верхнем правом углу); б — срез через обонятельный мешок; в — срез через сетчатку и хрусталик глаза; г — поперечный срез через участок внутреннего уха.

Описанным способом работают фоторецепторные клетки глаза и пинеального комплекса гипоталамуса. Однако существует несколько специализированных электрорецепторов, которые воспринимают электромагнитные волны не в световом диапазоне. К ним относят этмоидные органы термочувствительности некоторых змей и ампулярные электрорецепторные органы рыб. Инфракрасный диапазон используется вторичночувствующими клетками змей для нахождения теплокровных жертв.

Ампулами Лоренцини рыбы рецептируют изменения напряжённости электромагнитного поля, которое создают другие организмы. Электрорецепция известна не только у пластиножаберных и костных рыб. Среди амниот такой способностью наделены некоторые птицы и утконос. Интересно, что рецептируемая напряжённость поля одинакова у рыб и утконоса. Однако поведенческая реакция проявляется у утконоса при раздражении в 10 раз слабее, чем у рыб. Существуют косвенные свидетельства возможности рецепции дельфинами электромагнитного поля Земли. Эту способность связывают с присутствием в нейронах и мозговых оболочках ряда органических соединений, которые могут менять ориентацию даже в слабых электромагнитных полях.

Следует подчеркнуть, что в самой центральной нервной системе нет никаких специализированных рецепторов, хотя клетки многих отделов мозга реагируют на изменение концентрации гормонов в крови. Прямое оперативное вмешательство на мозге не вызывает болевых ощущений. Несколько иная ситуация с парасимпатическими ганглиями, расположенными в непосредственной близости от внутренних органов. За последние годы накопилось немало свидетельств о существовании специализированных свободных нервных окончаний, иннервирующих нейроны, находящиеся в периферических парасимпатических ганглиях.

Несмотря на глубокие различия между позвоночными и беспозвоночными животными, мозговое представительство органов чувств построено по общему принципу (рис. I-19). Каждый специализированный орган чувств представлен в головном мозге скоплением клеток, которые обрабатывают поступающие сигналы и сравнивают их с активностью других органов чувств. Чем сложнее рецепторная система и чем большую роль в жизни животного она играет, тем морфологически выраженнее представительство данного органа чувств в головном мозге. Морфологическая структура мозга как позвоночных, так и беспозвоночных является своеобразным зеркалом их способности воспринимать мир.

Однако никакой поведенческой адаптации животных к внешней среде без развитой и быстро работающей эффекторной системы представить невозможно.

Рис. I-19. Организация головного мозга позвоночного (акулы) и головных ганглиев беспозвоночного (насекомые).

Сходные анализаторные системы окрашены в идентичные цвета. а — позвоночное; б — насекомое. Несмотря на глубокие морфологические различия в эволюционных стратегиях становления головных отделов нервной системы, обе конструкции имеют множество общих черт. Обработка информации от анализаторов разделена в специализированных структурах головных ганглиев и головного мозга, а ассоциативные системы обособлены и часто стратифицированы.

Если бы животные и человек могли воздействовать на окружающий мир «силой мысли», то в мясистой филейной части не было бы нужды. Даже самая великолепная мысль не может вырваться из мозга самостоятельно. Она доходит до человечества только через сокращение мускулатуры языка и конечностей. В связи с этим эффекторный аппарат управления организмом следует рассмотреть несколько подробнее.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

Похожие главы из других книг

Органы чувств у рыб

Из книги Рассказ о жизни рыб автора Правдин Иван Федорович

Органы чувств у рыб Нельзя допустить, что рыбы не наделены зрением, что они не слышат, не имеют обоняния и осязания, не ощущают вкуса. Рыбам присущи все перечисленные пять чувств, у них имеются и соответствующие органы этих чувств. Кроме того, считается, что у рыб есть и


Органы чувств и сенсорные способности

Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт Эрнестович

Органы чувств и сенсорные способности Большой интерес для познания психической деятельности низших многоклеточных беспозвоночных представляет устройство и функционирование их органов чувств, представленных также весьма различными образованиями в соответствии с


ОПИАТНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ И ОПИОИДЫ МОЗГА

Из книги Основы нейрофизиологии автора Шульговский Валерий Викторович

ОПИАТНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ И ОПИОИДЫ МОЗГА Морфин и кодеин – два активных ингредиента морфия. Морфин был очищен в XIX веке и стал широко применяться в медицине. Механизм действия морфина на мозг довольно хорошо изучен благодаря тому, что было синтезировано вещество налоксон,


ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Из книги Наследственные заболевания собак автора Робинсон Рой

ОРГАНЫ ЧУВСТВ Говоря об органах чувств, для собак наиболее важным следует признать хорошее зрение, особенно для рабочих пород. Глаз представляет собой сложный орган, в нем может развиться множество дефектов, и он легко доступен для подробного исследования. Возможно, по


10. Органы чувств

Из книги Служебная собака [Руководство по подготовке специалистов служебного собаководства] автора Крушинский Леонид Викторович

10. Органы чувств Организм живет в постоянно изменяющихся условиях внешней среды с бесчисленным количеством всевозможных раздражителей. Одни из них не имеют никакого отношения к организму и не являются для него сигналами для соответствующего поведения. Другие же


Исследование органов чувств

Из книги Болезни собак (незаразные) автора Панышева Лидия Васильевна

Исследование органов чувств У собак наиболее сильно развито чувство обоняния. Для исследования обоняния берут хлеб или мясо и помещают в посуду с плотно закрытой крышкой и определяют, с какого расстояния полуголодное животное чует запах, если открыть крышку. Ослабление


5.5. Анализаторы. Органы чувств, их роль в организме. Строение и функции. Высшая нервная деятельность. Сон, его значение. Сознание, память, эмоции, речь, мышление. Особенности психики человека

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович


Электрические рецепторы рыб

Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей Вячеславович

Электрические рецепторы рыб По степени развития электрической чувствительности рыб можно подразделить на две группы. К первой относятся почти все виды, имеющие электрогенераторные органы (исключение составляют электрический сом и звездочеты, у которых


§ 43. Нервная система и органы чувств птиц

Из книги Почему мы любим [Природа и химия романтической любви] автора Фишер Хелен

§ 43. Нервная система и органы чувств птиц Нервная система птиц состоит из центрального и периферического отделов. Головной мозг птиц крупнее, чем у любых современных представителей рептилий. Он заполняет полость черепа и имеет округлую форму при небольшой длине (см. рис.


§ 48. Органы чувств млекопитающих

Из книги Биологическая химия автора Лелевич Владимир Валерьянович

§ 48. Органы чувств млекопитающих Органы чувств млекопитающих имеют ряд особенностей, которых нет у позвоночных других групп. У млекопитающих хорошо развит орган обоняния. В отличие от птиц он состоит из основного органа обоняния и вомероназальной системы. Основной


Жар чувств

Из книги автора

Жар чувств Из 839 американцев и японцев, участвовавших в нашем «любовном» исследовании, 89 % мужчин и 79 % женщин согласились с утверждением: «Когда я уверен (а) в том, что ___ любит меня, я словно парю в воздухе» (см. п. 32 приложения). Пожалуй, ни один признак романтической страсти


Рецепторы гормонов

Из книги автора

Рецепторы гормонов Биологическое действие гормонов проявляется через их взаимодействие с рецепторами клеток-мишеней. Клетки, наиболее чувствительные к влиянию определенного гормона, называют клеткой-мишенью. Специфичность гормонов по отношению к клеткам-мишеням


Механизм передачи гормональных сигналов через мембранные рецепторы

Из книги автора

Механизм передачи гормональных сигналов через мембранные рецепторы Гормоны (первичные посредники) связываются с рецепторами на поверхности клеточной мембраны и образуют комплекс гормон-рецептор. Этот комплекс трансформирует сигнал первичного посредника путем


Механизм передачи гормонального сигнала через внутриклеточные рецепторы

Из книги автора

Механизм передачи гормонального сигнала через внутриклеточные рецепторы Передача сигнала гормонов с липофильными свойствами (стероидные гормоны) и тироксина возможна при прохождении их через плазматическую мембрану клеток-мишеней. Рецепторы гормонов находятся в


Передача сигналов через рецепторы, сопряженные с ионными каналами

Из книги автора

Передача сигналов через рецепторы, сопряженные с ионными каналами Рецепторы, сопряженные с ионными каналами, являются интегральными мембранными белками, состоящими из нескольких субъединиц. Они действуют одновременно как ионные каналы и как рецепторы, которые