§ 19. Происхождение нейронов и пронейрональной сети

§ 19. Происхождение нейронов и пронейрональной сети

Сначала определимся с эпохой и животными, претендующими на первенство в появлении нервной системы. Если рассмотреть возможных кандидатов на это почётное место, то самыми соблазнительными выглядят кишечнополостные, или стрекающие (Cnidaria) (см. рис. I-2; рис. II-2) — радиально-симметричные, прикреплённые и свободноплавающие животные с одним анусо-оральным отверстием и несложной биологией. Стенка тела сформирована всего двумя слоями клеток и промежуточной тонкой неклеточной мезоглеей. В наружном слое клеток лежат уникальные клетки — книдоциты, содержащие стрекательные органеллы. Таких клеток нет у многоклеточных других групп. Их диффузная нервная система распределена в мезоглее и слабо дифференцирована. Нервные клетки весьма универсальны и обладают как чувствительной, так и эффекторной функцией. Они объединены в сеть с радиальной симметрией почти без выраженных ганглиев (Беклемишев, 1964; Барнс и др., 1992). Единственным местом, пригодным на роль нейрального центра, является окологлоточное нервное кольцо.

Столь же незатейливо и поведение этих животных. Прокачивание воды и захват щупальцами проплывающей мимо добычи — не самое интеллектуальное занятие, поэтому симбиотические рыбки из рода Amphiprion легко обманывают простодушных актиний и пользуются их и могут трансформироваться в любой другой тип клеток. Все слои клеток достаточно условны, поскольку никаких базальных мембран, их подстилающих, нет. В связи с этим губки являются достойным объектом для эволюционных фантазий.

Рис. II-2. Актиния с симбионтом рода Amphiprion.

а — микроскопический срез и его увеличенные фрагменты (б-д). На темном фоне в поляризованном свете видны стрекающие спироцисты (г).

Допустим, что донервное многоклеточное существо было отдалённо похоже на современную губку с простейшей асконоидной организацией (см. рис. II-3, а). Пища и вода поступают во внутреннюю камеру через остии, захватываются воротничковыми клетками, а не захваченные частицы выводятся через оскулум. Часть пищевых частиц попадает амебоидным клеткам. Эти частички передаются другим клеткам — пинакоцитам. Начинать эволюционную реконструкцию появления нервных клеток с заявления о «необходимости рецептировать внешнюю среду» невозможно, так как клетки ничего о среде не знали, а вызвать в их цитоплазме «необходимость» можно только крайне вескими причинами. По-видимому, никакой связи с нервными функциями у будущих нервных клеток быть не могло. Если допустить, что нервные клетки возникли из эктодермы, а это подтверждается всем опытом эмбриологии, то надо обратить внимание на положение пинакоцитов в клеточной системе губок. Их основная функция — защита внешней поверхности губки. Для того чтобы их превратить в нервные клетки, надо ответить на несколько вопросов. Во-первых, почему изменилась морфология этих клеток — образовались отростки? Во-вторых, как они оказались в мезохиле? В-третьих, почему другие клетки стали подчиняться активности этих пронейронов?

Учитывая, что важнейшим параметром эволюции нервной системы является уровень метаболизма нервной системы, посмотрим на вопрос происхождения нервных клеток с позиции элементарного потребления пищи. Нейроны обладают метаболизмом, сопоставимым с нагруженными мышечными клетками, что требует оценки происхождения нервной ткани именно с этих позиций.

Кратко рассмотрим механизм питания губок. Вода всасывается в губку через отверстия пороцитов и попадает во внутреннюю полость — атриум (см. рис. II-3, а). В атриуме находятся жгутики хоаноцитов, которые своим биением увеличивают ток воды, проходящей через губку. Хоаноциты фильтруют воду и захватывают своими микроворсинками, образующими воротничок, мелкие частицы пищи. Вокруг них, в мезоглее, находятся амебоциты, которые могут также захватывать частички пищи. В некоторых случаях эти частички даже крупнее, чем у хоаноцитов.

а — разрез современной губки с простейшей асконоидной организацией без нервных клеток; б, в — два этапа физиологической дифференцировки и появления отростков у клеток эктодермы; г — образование нервной сети, как у гидроидных стрекающих. Стрелками показано движение воды.

Таким образом, хоаноциты и амебоциты являются самыми привилегированными в отношении пищи клетками. Их можно назвать первичными пищевыми. Всем остальным достаётся только то, что могут передать эти два типа клеток. Они делятся частичками пищи, но метаболизм остальных клеток всегда будет намного ниже, чем у них. К вторичным пищевым клетками относятся пороциты и пинакоциты. Они непосредственно не получают пищевых частиц из атриума и довольствуются тем, что им достаётся от хоаноцитов и амебоидных клеток. Именно эти различия в потреблении пищи могли привести к первичным морфологическим изменениям пинакоцитов. Пинакоциты являются прообразом эктодермальных клеток, что отражено в названии этого слоя — пинакодерма (McConnel, 1966). По-видимому, на первом этапе пинакоциты просто стремились увеличить свой метаболизм путём удлинения отростков (см. рис. II-3, б). Эти отростки доходили до амебоцитов или даже хоаноцитов, что позволяло получать большее количество пищевых частиц. Пища стала тем стимулом, который привёл к изменению формы клеток покровного слоя. Следующим этапом стало увеличение размеров отростков и ещё большее повышение метаболизма некоторых пинакоцитов. Они оказались в уникальном положении. Находясь на внешней поверхности тела, они получали максимум информации обо всех событиях вокруг организма. Вместе с тем, располагаясь на основных пищеварительных клетках, они получали исчерпывающую информацию об успешности питания (см. рис. II-3, в). Увеличив количество отростков, пинакоциты трансформировались в пронейроны, а их тела начали погружаться в мезоглею. Инерционность биохимических процессов обусловила запоминание донервного типа. Если внешнее воздействие коррелировало с увеличением количества пищи, то такие пронейроны начинали взаимодействовать с хоаноцитами. Хоаноциты увеличивали ток воды через атриум, что приводило к увеличению потребления пищи и хоаноцитами, и пронейронами. Эта простая система позволила организмам дифференциально увеличивать активность хоаноцитов при наличии пищи и уменьшать при её отсутствии. Биологические преимущества такой регуляции очевидны.

Затем наступил принципиальный этап интеграции отдельных пронейрональных клеток в элементарную сеть, охватывающую всё тело древней губки (см. рис. II-З, г). Для это должны были произойти следующие события. Во-первых, отдельные пронейроны несколько трансформировали своё тело, оставив в пинакодерме только чувствительные отростки. Во-вторых, они сформировали контакты между собой и клетками других слоёв. Причины этих событий довольно понятны. Если речь идёт о пище, то любая информация, увеличивающая её поступление, будет поддерживаться в эволюции, поэтому пронейроны могли быстро специализироваться на решении указанной проблемы. Они интегрировали работу губки-кишечнополостного по принципу пища — направленная активность. В такой информации заинтересованы не только хоаноциты, но и пинакоциты и амебоидные клетки. Поэтому отростки образовывали не только пронейроны, но и клетки всех остальных типов. Эти отростки заканчивались на поверхности пронейронов. Через них по состоянию пронейронов другие типы клеток информировались о наличии или отсутствии пищи. Важным этапом в эволюции стала интеграция пронейронов и пинакоцитов, способных сокращаться. Современные пинакоциты губок не утратили этой способности. Следствием такой интеграции тела губок при помощи пронейронов стало огромное пищевое преимущество нового организма. Он мог направленно изменять своё тело или перенаправлять поток воды в зоны с большим количеством пищи. Надо отметить, что такой тип интеграции нервной и моторной систем сохранился и до наших дней. Нервно-мышечный комплекс круглых червей (Nematoda) состоит из мышечных клеток, которые образуют отростки, устанавливающие связи с нервными стволами, а не наоборот. При этом формируются синаптические связи, и мышечные клетки подчиняются активности нервных стволов. Сходным образом устроен эффекторный аппарат головохордовых (Cephalochordata). У ланцетника отростки мышечных клеток проникают в нервную трубку и устанавливают синаптические контакты с нейронами. Передача управляющих мускулатурой сигналов осуществляется по отросткам мышечных клеток, а не нейронов. Следовательно, такой вариант интеграции не уникален и мог существовать у губкообразных существ с пронейрональной нервной системой.

Заметным моментом эволюции стало появление пронейрональной сети. Охватывая всё тело, она давала возможность сопоставить пищевую информацию от разных участков тела или пороцитов, а следовательно, определить направление на пищу. Если такие животные были неподвижны, то перенаправлялся поток воды, а если они были подвижны, то появлялась возможность перемещения к источнику пищи. Не исключено, что подобные пронейрональные сети появились одновременно как у свободноплавающих, так и у прикреплённых форм. Что это дало для поведения гипотетических организмов? Если даже первые пронейрональные системы возникли у малоподвижных животных, это могло быстро привести к появлению подвижных форм и активных хищников. Рассмотрим биологические выгоды от приобретения пронейронов.

Допустим, что та водная среда, где происходили описанные события, была полна губкообразными организмами без нервной системы, которые сосуществовали совместно с водной растительностью. Большая часть животных питалась фильтрацией растительных и животных остатков. По-видимому, разнообразие таких существ было крайне велико, что подтверждает палеонтологическая летопись предполагаемого периода. Маловероятно, что в такой обстановке и без нервной системы могли появиться успешные хищники. Скорее всего автотрофные губки представляли собой довольно пассивные формы. Они почти не отличались от растений, составлявших основу биоразнообразия океана. Обилие пищи определённого типа является основным условием появления организмов новых типов. Таким ресурсом стало изобилие пассивных фильтраторов, которые намного ценнее в пищевом отношении, чем растения. Сложились условия, которые представляли собой почти безграничную возможность для возникновения и эволюции хищничества (Ливанов, 1955). Приобретение минимальных способностей к сопоставлению сигналов из внешней среды с оценкой количества потребляемой пищи и способность к управлению собственным телом стали первым шагом к появлению хищников. Даже примитивная пронейрональная система могла принципиально изменить как биологию организмов, так и их эволюционное будущее. Животные, способные оценивать увеличение количества пищи внутри организма и определять направление на её источник, стали идеальным прототипом для начала эволюции нервной системы.

Следовательно, основной причиной появления нервных клеток было стремление «голодных» клеток покровов увеличить свой метаболизм. Следствием роста отростков стала интеграция внешней и внутренней информации организма об эффективности питания. В этой информации были заинтересованы все клетки этого древнего животного, что заставило их сформировать встречные отростки, направленные к пронейронам. Объединение пронейронов в сети дало огромный выигрыш в получении пищи и увеличении метаболизма животного. Организм смог не пассивно фильтровать воду, а активно находить богатые пищевые участки или поедать себе подобных. Началась конкурентная эволюция эффективности нервных систем, которая быстро превратилась в физическую битву морфологических конструкций. В кратчайшие по историческим меркам сроки были опробованы все мыслимые и немыслимые типы интегрирующих нервных систем. Они сталкивались между собой и порождали ещё более оригинальные и эффективные устройства. О них мы можем судить только по фантастическим вариантам строения нервных систем беспозвоночных, дошедших до наших времён.

Беспозвоночные животные

Беспозвоночные были первыми многоклеточными обладателями нервной системы. Эволюция этой группы животных наполнена запутанными и драматическими коллизиями, которые пока не входят в круг нейробиологических интересов. Стараясь не вмешиваться в проблемы эволюции беспозвоночных, мы рассмотрим только самые общие принципы организации их нервной системы.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

Похожие главы из других книг

2.2 Цвет нейронов

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

2.2 Цвет нейронов Следующая внешняя характеристика нервных клеток – это их цвет. Он также разнообразен и может указывать на функцию клетки – например, нейроэндокринные клетки имеют белый цвет. Жёлтый, оранжевый, а иногда и коричневый цвет нейронов объясняется пигментами,


3.3. «Потребности» нейрона и объединение нейронов в систему как способ их обеспечения

Из книги Теория адекватного питания и трофология [таблицы текстом] автора Уголев Александр Михайлович

3.3. «Потребности» нейрона и объединение нейронов в систему как способ их обеспечения Охарактеризуем очень кратко некоторые существенные «потребности» нейрона. Они определяются необходимостью синтеза новых молекул, в том числе белков, расходуемых в процессе


4.4. Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения

Из книги Микрокосм [E. coli и новая наука о жизни] автора Циммер Карл

4.4. Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения Убедительные примеры того, как субъективность отражения проявляется в организации активности мозга, можно получить при анализе зависимости от целей поведения активности нейронов


6.4. Системная специализация и системоспецифичность нейронов

Из книги Теория адекватного питания и трофология [таблицы картинками] автора Уголев Александр Михайлович

6.4. Системная специализация и системоспецифичность нейронов Специализация нейронов относительно вновь формируемых систем – системная специализация – постоянна, т.е. нейрон системоспецифичен. В настоящее время обнаружены нейроны, специализированные относительно


8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга

Из книги Гены и семь смертных грехов автора Зорин Константин Вячеславович

8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга Для того чтобы получить данные, непосредственно характеризующие проекцию тех или иных элементов опыта на структуры мозга, необходимо сопоставить паттерны системной специализации нейронов этих


1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии Трофика и происхождение жизни

Из книги Мозг, разум и поведение автора Блум Флойд Э

1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии Трофика и происхождение жизни В свете современных знаний ясно, что механизмы эндотрофии и экзотрофии родственны, а не противоположны, как представлялось ранее, когда экзотрофию рассматривали в качестве гетеротрофии, а


Как строятся сети

Из книги Распространненость жизни и уникальность разума? [litres] автора Мосевицкий Марк Исаакович

Как строятся сети При сооружении жгутика E. coli не просто штампует все белки в произвольном порядке. Она управляет процессом синтеза и сборки при помощи целой сети генов, которые включаются только тогда, когда бактерия чувствует признаки опасности; при этом она старается


1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии Трофика и происхождение жизни

Из книги Происшествия под водой автора Меркульева Ксения Алексеевна

1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии Трофика и происхождение жизни В свете современных знаний ясно, что механизмы эндотрофии и экзотрофии родственны, а не противоположны, как представлялось ранее, когда экзотрофию рассматривали в качестве гетеротрофии, а


Глава V Сети сладострастия

Из книги Проблемы лечебного голодания. Клинико-экспериментальные исследования [все четыре части!] автора Анохин Петр Кузьмич


Колонки нейронов и сознание

Из книги Почему мы любим [Природа и химия романтической любви] автора Фишер Хелен

Колонки нейронов и сознание Современные специалисты в области нервной системы ведут активные поиски организационного принципа, который обеспечил бы подходы к явлению сознания, доступные для экспериментальной проверки. Такой организационный принцип был выдвинут


8.4.9. Контроль формирования нейронной сети

Из книги Эволюция человека. Книга 2. Обезьяны, нейроны и душа автора Марков Александр Владимирович

8.4.9. Контроль формирования нейронной сети Одним из главных ожиданий, связанных с открытием функциональной значимости “молчащих” областей генома (параграф 8.4.5.), является подтверждение гипотезы о записи в них программ, управляющих развитием и деятельностью мозга. В


Как рыба сама приходит в сети

Из книги автора

Как рыба сама приходит в сети Всё больше вмешиваются люди в жизнь обитателей наших больших и малых рек, прудов, морей, становятся настоящими хозяевами подводного мира.Собственно говоря, в прудах люди давно уже распоряжаются жизнью карпов, карасей, форелей. Прудовая рыба


Активность нейронов коры головного мозга у голодных животных Ю. А. ФАДЕЕВ (Москва)

Из книги автора

Активность нейронов коры головного мозга у голодных животных Ю. А. ФАДЕЕВ (Москва) Успехи, современной нейрофизиологии, связанные с использованием новых тонких методов электрофизиологического исследования мозга, позволили подойти к изучению центральных механизмов


4 Сети любви

Из книги автора

4 Сети любви Страсть, романтика, привязанность …Ах, негодяйка-любовь, Ловушка для мудреца, Задумавшись о тебе, Он в чувстве пойдет до конца. Пока не погасли звезды И тень не пожрала свет, Ах, пенни, потертый пенни, Для любви слишком юных нет. Уильям Йейтс. Потертый


Сети любви

Из книги автора

Сети любви Невзирая на то что традиционная траектория любви пролегает от романтической страсти к идущей ей на смену привязанности, три установки человеческого мозга — вожделение, любовь, близость — способны сосуществовать в самых разных комбинациях.В традиционной


Запоминающее устройство можно собрать из трех нейронов

Из книги автора

Запоминающее устройство можно собрать из трех нейронов Нам пора поближе познакомиться с устройством памяти. Расшифровка ее клеточно-молекулярной природы — одно из самых блестящих достижений нейробиологии XX века. Нобелевский лауреат Эрик Кандель и его коллеги сумели