§ 24. Эволюция ганглиозной нервной системы

§ 24. Эволюция ганглиозной нервной системы

На заре эволюции многоклеточных сформировалась группа кишечнополостных с диффузной нервной системой (см. рис. II-4, а; рис. II-11, а). Возможный вариант возникновения такой организации описан в начале этой главы. В случае кишечнополостных отдельные нейроны объединены в элементарную нервную сеть, которая относительно равномерно распределена между внутренним и наружным слоем клеток. При всей простоте эта конструкция оказалась достаточно эффективной, и её обладатели дожили до настоящего времени. Обычная для Европы пресноводная гидра является классическим образцом поведения животного с такой нервной системой (см. рис. I-2). Из этой стартовой позиции начался гигантский эволюционный эксперимент по созданию эффективной системы управления организмом.

На первом этапе эволюции произошёл наиболее простой вариант усложнения нервной системы — концентрация нервных клеток в ганглии. Процесс объединения нервных клеток шёл различными путями: во- первых, вокруг глотки, что характерно для всех без исключения животных того периода, во-вторых, вдоль несимметричного тела.

По выделенным тяжам нервных клеток проще проводить общий для всего тела управляющий сигнал. Это произошло уже у кишечнополостных, и такие животные дошли до нашего времени. У многих современных актиний есть «скоростные» морфологически выделенные нервные стволы (см. рис. II-4, в). Появление таких стволов с признаками параллельных ганглиев произошло в результате объединения соседних нейронов. Для огромного большинства кишечнополостных такого усложнения диффузной нервной системы оказалось более чем достаточно. Они достигли того неврологического максимума, который при их образе жизни гарантировал питание и размножение. Однако даже среди радиально-симметричных кишечнополостных этот процесс происходил неодинаково. По-видимому, возникали как продольные, так и поперечные стволы из нервных клеток (см. рис. II-4, г, д).

Судя по всему, достижением стало появление радиально-комиссуральной конструкции, которая могла сочетать в себе как дифференциальные сегментарные реакции, так и генерализованные ответы на раздражения (см. рис. II-5, в; II-11, б). Радиально-комиссуральная нервная система могла стать основой для появления любых сегментированных существ. Это связано с тем, что отдельные сегменты имели собственные комиссуры, что позволяло решать сегментарные «проблемы» на месте, за счёт автономных нервных механизмов. Организм из повторяющихся сегментов становится менее уязвимым. Способность к масштабной регенерации — не менее важное свойство, чем эффективность питания или размножения. Из такого организма могли произойти самые разнообразные билатерально-симметричные конструкции (см. рис. 11, в, ж).

Причиной этих процессов могли быть дальнейшая концентрация нервной системы в виде стволов и комиссур. В одном случае стволы могли сливаться дорсально, латерально и вентрально, как показано на рис. II-11, б зелёными стрелками. Результатом стало появление 4 продольных нервных стволов (см. рис. II-11, ж). Один ствол лежит дорсально, два — латерально и один — вентрально. Возникла своеобразная билатеральная симметрия, которая относительно редко встречается у других беспозвоночных. Такая нервная система характерна для нематод. По-видимому, комиссуральные тяжи у нематод исчезли уже вторично, в связи с упрощением их биологии (см. рис. II-5, б). Аналогичное, но альтернативное слияние нервных стволов показано фиолетовыми стрелками (см. рис. II-11). Оно могло произойти у ползающего в придонном слое организма. После слияния нервных стволов возникла конструкция, похожая на нервную систему нематод, но нервные стволы расположены иначе: 4 нервных ствола лежат попарно, 2 сверху и 2 снизу. Нервная система такого строения встречается у многих плоских червей и хитонов (см. рис. II-5, г, II-10, б; II-11, в). Дальнейшая концентрация нервных элементов могла пойти по пути, отмеченному коричневыми или красными стрелками. При слиянии нервных стволов по принципу, отмеченному коричневыми стрелками (см. рис. II-11, в), возник вариант строения, характерный для большинства современных плоских червей. Это уже лестничная нервная система с симметричными парными нервными тяжами, идущими вдоль всего тела (см. рис. II-11, г). Её широкая распространённость среди беспозвоночных говорит сама за себя. Однако самое существенное состоит в том, что этот тип организации дал начало нервной системе членистоногих и сходных с ними животных (см. рис. II-д). Слияние двух продольных нервных стволов произошло в вентральной части тела, как показано на рис. 11, г зелёными стрелками. Следы незавершенности этого процесса встречаются у многих современных членистоногих (см. рис. II-6; II-7).

Возникновение брюшной нервной цепочки и специализированных головных ганглиев стало решающим событием в развитии животного мира. С такой нервной системой, конечно, невозможно творческое мышление в нашем понимании. Однако животным с небольшой продолжительностью жизни, развитой системой инстинктивных форм поведения, эффективной стратегией размножения и скромными линейными размерами в развитом интеллекте нет особой нужды. Проблемы выживания решаются не менее эффективно другими путями. Баланс между потенциальными возможностями инстинктивного поведения, ограниченной памятью и совершенством органов чувств был достигнут в ограниченном объёме головных ганглиев и скромной брюшной нервной цепочке. Это привело к распространению членистоногих и сходных с ними групп в мировом океане, освоению пресноводных водоёмов, почвы и суши. Плодами процветания стали поведенческое разнообразие, самое большое число видов и сложнейшая биология представителей этой группы.

Не менее интересен другой вариант слияния нервных стволов, показанный на рис. II-11, в красными стрелками. В этом случае произошло объединение парных дорсальных и парных вентральных нервных тяжей. Результатом такой концентрации нервных стволов могло стать весьма оригинальное беспозвоночное с билатеральной симметрией и двумя нервными стволами: дорсальным и вентральным. На это могут претендовать отдельные щупальца иглокожих (Echinodermata). Однако строение их нервной системы имеет мало общего с другими рассматриваемыми конструкциями. Иглокожие представляют собой интереснейшую в неврологическом отношении группу. Основная часть их нервной системы — околопищеводное нервное кольцо, поскольку о голове говорить не приходится. От него тянутся нервные стволы вдоль амбулакральной системы (по нижней части щупальца). Выраженных ганглиев нет, а нейроны расположены в стволах диффузно. Этот отдел нервной системы иглокожих носит название эктоневрального. Кроме него, у голотурий, офиур, морских звёзд и ежей встречается гипоневральная нервная сеть, а у морских лилий — ещё и апикальная. Все три параллельные нервные сети одновременно хорошо развиты только у офиур. Специализация офиур столь высока, что гипоневральная сеть имеет даже небольшие ганглиозные утолщения по ходу нервных стволов. В остальных группах обычно развита гипоневральная нервная сеть, которая часто анатомически сливается с эктоневральной сетью, как у голотурий. Считают, что апикальная и гипоневральная сети выполняют моторные функции, а эктоневральная — сенсорные. Это не совсем так, поскольку разбросанные по телу осязательные клетки и светочувствительные глазки могут быть связаны с любой из сетей. Эволюция нервной системы иглокожих настолько специфична, что заслуживает отдельного глубокого рассмотрения. Однако всерьёз считать иглокожих эволюционными преемниками дорсального и вентрального слияния нервных стволов невозможно (см. рис. II-11, в). Причиной для такого вывода является наличие у иглокожих трёх параллельных нервных систем, хотя у всех видов только одна эктоневральная сеть. По-видимому, она и была первичным нервным образованием в этой группе. Апикальная и гипоневральная сети возникли у иглокожих вторично, что подтверждается их вариабельностью или полным отсутствием у многих представителей этого типа.

Нервная система хордовых

Палеонтологическая летопись содержит более чем скромные сведения о происхождении хордовых. Разрозненные и отрывочные данные не позволяют пока ясно представить себе события, которые привели к появлению первых хордовых, а затем и позвоночных животных. Все современные теории происхождения первых позвоночных построены на весьма сомнительных предположениях. В их основе лежат особенности строения современных условно «примитивных» видов, немногие ограниченные палеонтологические данные и столько же здравого смысла в сочетании с творческой фантазией. На таком сомнительном субстрате трудно создать достоверную гипотезу происхождения одной из ключевых групп животных, тем более что проверить её, по-видимому, никогда не удастся. В связи с этим имеют право на существование самые невероятные гипотезы эволюционного происхождения позвоночных. Любая из них может получить дополнительные доказательства по мере расширения наших палеонтологических знаний и технических возможностей. При создании настоящей теоретической реконструкции давно прошедших событий я старался опираться на основные принципы морфологических преобразований нервной системы.

Воссоздание событий, приведших к появлению современных позвоночных, сводится к двум частным задачам. Первая состоит в том, чтобы обнаружить или представить себе древнее беспозвоночное животное, которое могло бы стать гипотетическим предком позвоночных. Вторая задача связана с реконструкцией событий, которые могли привести к появлению древних позвоночных. Для решения этих задач необходимо создать самый общий план строения позвоночных и беспозвоночных животных. Их сравнение позволит определить те морфологические проблемы, которые были решены в процессе эволюции.

Современные позвоночные представляют собой весьма пёструю в морфологическом плане группу. У них билатеральная симметрия, хорда или позвоночник и дорсально расположенная центральная нервная система с полостью внутри (рис. II-12, б). Среди современных беспозвоночных также много билатерально-симметричных животных с дорсально расположенными головными ганглиями. Однако эти ганглии соединены комиссурами с нервной цепочкой, расположенной вентрально, под пищеварительной трубкой (см. рис. II-12, а). Морфология головных ганглиев беспозвоночных намного более разнообразна, чем строение головного мозга позвоночных животных (см. рис. II-7; II-8). В нервной системе беспозвоночных (за исключением головоногих) отсутствуют мозговые желудочки или центральный канал спинного мозга. Нервная система позвоночных намного более консервативна, чем беспозвоночных, что отразилось и на её общем плане строения. Она состоит из двух больших отделов: центрального и периферического. К центральной нервной системе относят головной и спинной мозг. Эти два отдела переходят друг в друга и представляют собой трубчатую структуру, расположенную над хордой или позвоночником. Головной мозг расположен в передней части тела и представляет собой скопление нейронов, обслуживающих основные органы чувств и эффекторные центры. Спинной мозг вытянут вдоль тела над хордой или позвоночником. В спинном мозге расположены нейроны, передающие сигналы от мышц, внутренних органов и покровов в головной мозг. Через нейроны спинного мозга поступает большая часть эффекторных сигналов, управляющих работой внутренних органов и скелетной мускулатуры. Ганглии и нервы, расположенные среди внутренних органов, считают периферической нервной системой. Она представлена чувствительными и эффекторными нервами и ганглиями. Головной мозг состоит из 5 основных отделов, связанных с развитием основных дистантных и внутренних органов чувств, нейрогормональных и моторных центров (см. рис. I-14; I-20; I-22). У низших хордовых нет анатомически выраженного головного мозга и специализированных отделов (см. рис. II-12, б). Следовательно, основным отличием нервной системы позвоночных от беспозвоночных является её дорсальное положение, наличие внутренней полости и отсутствие окологлоточного нервного кольца. Для преодоления имеющихся различий в строении нервной системы этих групп мы должны попытаться найти какие-либо варианты организации, пригодные для воссоздания древней переходной формы. Идентификация возможных предковых форм хордовых осложнена тем, что явных претендентов на роль их беспозвоночных предшественников не обнаружено. Выбор наиболее вероятной предковой группы хордовых обычно основан на одном или двух признаках, которые встречаются одновременно у беспозвоночных и позвоночных животных.

Это приводит к парадоксальной ситуации. Мы имеем набор видов с явным сходством строения, но не можем представить себе механизм перехода одной формы в другую. Для того чтобы избежать подобных затруднений, можно использовать приём морфогенетической реконструкции. При анализе событий происхождения хордовых наиболее адекватен сравнительно-анатомический и эмбриологический подход, который акцентирует внимание не на родственных связях животных, а на морфогенетических принципах эволюционных преобразований нервной ткани. С этих позиций можно провести оценку различных гипотез происхождения нервной системы хордовых.