§ 26. Происхождение нервной системы хордовых

§ 26. Происхождение нервной системы хордовых

Наиболее часто обсуждаемые гипотезы происхождения не могут объяснить появление одного из основных признаков хордовых — трубчатой нервной системы, которая располагается на спинной стороне тела. Мне хотелось бы использовать другой подход. На основании анализа морфологической организации нервной системы можно попытаться воссоздать последовательность этапов её филогенетического становления. Стоит обратить внимание на строение современных личиночно-хордовых (Olson, Holmberg, Lilliemarc, 1990; Meglitsch, Schram, 1991).

Это большая группа морских животных, имеющих на стадии личинки выраженную спинную струну — хорду, над которой расположена нервная трубка (рис. II-13). Их личинки, как правило, свободноплавающие и всегда снабжены хвостом. Наиболее характерным представителем этой группы является асцидия. Свободноплавающие личинки асцидий по общему виду немного напоминают головастиков лягушек с овальным телом и длинным, сжатым с боков хвостом. По оси хвоста идёт хорда, представляющая собой столбик студенистого вещества, одетый одним слоем клеток. Над хордой расположена нервная трубка, а по бокам — мышцы.

В теле личинки нервная трубка утолщается, а в головной зоне приобретает вид пузырька (см. рис. II-13). Это чувствительное образование является предшественником мозга и содержит рецепторы. Личинка асцидий может воспринимать свет с помощью светочувствительного глазка и узнавать о направлении гравитационного поля благодаря статоцисту. Активно перемещающееся животное имеет глотку, сердце, околосердечную полость и выделительную систему, открывающуюся наружу одиночным отверстием. В таком состоянии большинство личинок находится только несколько часов. Затем они прикрепляются к какому-либо предмету при помощи специальных сосочков и превращаются во взрослое оседлое животное.

Такое превращение носит название регрессивного метаморфоза. Он заключается в увеличении числа глоточных дыхательных отверстий, полном исчезновении хвоста и хорды. Наибольшим изменениям подвергается нервная система. Исчезают хвостовой отдел нервной трубки, глазок и статоцист (Torrence, Cloney, 1983). Вместо головного пузырька и туловищной нервной трубки формируется одиночный ганглий, свойственный нервной системе беспозвоночных (см. рис. II-13). Он лежит между ротовым и анальным отверстиями, вытянут в спинно-брюшном направлении и формирует несколько нервных стволов. На брюшной стороне нервного узла расположена субнейральная железа, которую гомологизируют с гипофизом позвоночных. Таким образом, из активной свободноплавающей личинки с хорошо развитыми органами чувств, хордой и сложноорганизованной нервной системой возникает сидячее взрослое животное. У прикреплённой асцидии органы, указывающие на родство с позвоночными, изменяются до неузнаваемости. Большую часть тела оседлой формы занимает пищеварительный тракт U-образной формы с обширной глоточной полостью.

Описанный жизненный цикл не является универсальным для всех оболочников. У некоторых примитивных родов этой группы хвостатой стадии развития нет, а у других развитие личинки происходит в родительском организме. Этому способствует гермафродитизм (двуполость) взрослых оболочников.

Следующими по уровню организации являются бесчерепные, или головохордовые, которые обладают всеми основными признаками хордовых (Hirakow, Kajita, 1990). Они имеют во взрослом состоянии хорошо развитые хорду, спинной мозг и жаберные щели. Единственным представителем группы является ланцетник (Amphioxus lanceolatus) — небольшое животное с прозрачным телом, которое заострено с обоих концов и сжато с боков. Нервная система ланцетника расположена над хордой, между мышцами правой и левой стороны тела (см. рис. I-12, б-г). При этом мышечные волокна не иннервируются отростками нервных клеток ланцетника. Сами мышечные клетки образуют отростки, которые входят в нервную трубку. По ним поступает управляющий сигнал в мышечные волокна. Аналогичное строение имеют нервно-мышечные связи у круглых червей. Их мышечные клетки также образуют отростки, соединяющие мышцы с нервными стволами, проходящими вдоль тела (см. рис. I-12, д).

Центральная нервная система имеет вид трубки, которая в поперечном разрезе представляет собой треугольник с полым центральным каналом. Сама трубка состоит преимущественно из продольных нервных волокон и тел клеток, сгруппированных вокруг центрального канала. Периферическая нервная система состоит из нервов, отходящих от центральной нервной системы. Они делятся на две группы: первая образована несимметричными парами нервов, отходящих от передней части нервной трубки, называемой мозгом; вторая группа состоит из большого числа спинных нервов, отходящих от спинного мозга (рис. II-14).

Первая пара головных нервов отходит от переднего края нервной трубки, а вторая — от его спинной стороны. Обе пары нервов имеют нервные узлы, которые размещены в головной части ланцетника. Спинные нервы распределены посегментно и соответственно расположению миомеров нервы правой и левой стороны отходят поочередно, а не друг против друга. В каждом сегменте с каждой стороны тела есть два нерва: спинной и брюшной. Спинной нерв отходит одним корешком от верхней стороны спинного мозга. Нервы идут к коже и к мышцам, являясь как чувствительными, так и двигательными. Брюшной нерв состоит из многочисленных отдельных волокон, которые входят в нервную трубку от миомеров (см. рис. II-12, г; II-14).

В передней части нервной трубки центральный канал незначительно расширяется, образуя большую полость желудочек передней части нервной трубки, а несколько позади него формируется спинное расширение. Это образование, как и вся нервная трубка, покрыто тонкой соединительнотканной оболочкой. Передний верхний отдел нервной трубки выдаётся небольшим полым мешком (асимметричная ямка Кёлликера), который соединяется с органом обоняния и носит название средней обонятельной доли. На его заднем конце с брюшной стороны есть небольшое углубление, называемое воронкой. Органы чувств ланцетника представлены асимметричной обонятельной ямкой, открывающейся наружу на левой стороне головы. Этот хеморецепторный орган имеет полость, которая открывается через нейропор в центральный канал нервной трубки. Органы зрения ланцетника весьма своеобразны. В головной части они представлены непарным глазом, который выглядит как пигментное пятно. Небольшие светочувствительные клетки расположены в толще нервной трубки на всём её протяжении. Каждая из них частично окружена пигментной клеткой. Такая пара клеток представляет собой отдельный простой глазок, способный улавливать различия освещённости. Органы осязания представлены ротовыми щупальцами, а орган вкуса — небольшой ямкой Гатчека, которая расположена на верхней стороне предротовой воронки (Jefferies, 1986).

Строение нервной системы ланцетника имеет ряд особенностей, которые проливают свет на происхождение трубчатой нервной системы хордовых. Она является нервным стволом с узкой центральной щелью внутри. Эта щель часто пересекается аксонами и дендритами нейронов, которые расположены вокруг спинномозгового канала. В головной части мозга ланцетника спинномозговой канал расширяется и становится мозговым желудочком. В самой ростральной части нервной трубки находится непарное пигментное пятно. Каудальнее этого пятна расположена асимметричная обонятельная долька. Долька обнаружена только слева и соединена нервными волокнами с одиночной обонятельной ямкой. Строение нервов ланцетника асимметрично, что нехарактерно для хордовых. Известны две пары симметричных нервов, отходящих от головной части нервной трубки. Они не имеют двигательных ветвей, что позволяет считать их настоящими головными нервами. Эти нервы парные, но размеры левых нервов более чем в 2 раза превышают правые. Непарный обонятельный нерв состоит из нескольких разрозненных волокон. Он начинается от обонятельной дольки и оканчивается в одиночном обонятельном мешочке.

Кроме упомянутых нервов, выявлены ещё два нерва. Один нерв является парным и расположен на уровне обонятельной дольки (см. рис. II-14, а, б). Второй нерв непарный и выходит из левой половины мозга между первой и второй парами симметричных нервов. Таким образом, у ланцетника имеется 5 головных нервов, которые нуждаются в простейшей классификации. Обонятельный асимметричный нерв логично называть I головным нервом, первую симметричную пару — II головным нервом, симметричную пару нервов, лежащую каудальнее, — III головным нервом, асимметричный левосторонний нерв — IV головным нервом, а последнюю головную пару нервов — V головным нервом. Вентрально расположенные симметричные двигательные корешки нервов, лежащие каудальнее V пары головных нервов, уже следует относить к дериватам спинного мозга. Надо отметить, что эта классификация не имеет отношения к гомологизации нервов ланцетника с позвоночными.

Внутреннее строение нервной системы также даёт достаточно фактов, свидетельствующих о сближении морфологических особенностей ланцетника с возможными предками хордовых. Это асимметричный глазок, который лежит в переднем крае головного желудочка, асимметричная обонятельная долька и гигантские нейроны, которые находятся в центре желудочка (см. рис. II-14, в). Гигантские нейроны имеют уникальное для хордовых морфологическое строение. Их отростки распространяются вдоль нервной трубки и объединяют нервные центры управления сегментированной мускулатурой. Благодаря интегративным функциям гигантских нейронов ланцетник может совершать волнообразные движения. Нейроны с аналогичным расположением и морфологией отростков нехарактерны для позвоночных. Они больше напоминают организацию нервной системы беспозвоночных.

В процессе развития ланцетника закладка органов асимметрична. Рот ланцетника закладывается на левой стороне тела, что совпадает с одним из вариантов предлагаемой гипотезы происхождения хордовых. Надо подчеркнуть, что эмбриональная асимметрия ланцетника затронула и жаберный аппарат, который закладывается на правой стороне тела. На этой стороне тела формируются как правые, так и левые жаберные щели. Ротовое отверстие закладывается на брюшной стороне. Только при формировании взрослого ланцетника жаберные щели перемещаются через брюшную поверхность и становятся парными. Ротовое отверстие в свою очередь передвигается слева в центр, и симметрия восстанавливается. Перечисленные особенности морфологической организации личиночно- и головохордовых позволяют предложить двухвариантную гипотезу возникновения нервной системы хордовых. Ключевым препятствием любой гипотезы является вопрос перемещения нервной системы беспозвоночных из вентрального положения в дорсальное. На этот вопрос можно предложить два формально непротиворечивых ответа. Первым вариантом можно считать предположение о перемещении центральной нервной системы на спинную сторону в результате поворота или переворота всего животного. Второй вариант предполагает, что нервная система никогда не была на вентральной стороне тела и сформировалась совершенно иным образом.

Для обоих вариантов гипотез существуют общие проблемы. Является ли трубчатая нервная система гомологом брюшной нервной цепочки беспозвоночных? Если да, то как возникла полость внутри нервной трубки и откуда произошли вегетативные нервные ганглии, расположенные около внутренних органов? Нужно ответить на вопрос о происхождении черепно-мозговых и спинномозговых нервов, а также и о причинах асимметрии нервной системы низших хордовых. Если предположить, что гомологии между нервной системой беспозвоночных и дорсальной нервной трубкой хордовых нет, то правомерен вопрос об источнике происхождения трубчатой нервной системы. Предположение о новообразовании трубчатой нервной системы хордовых крайне маловероятно. По-видимому, преемственность между позвоночными и беспозвоночными следует искать в строении червеобразных и в морфологических особенностях современных хордовых и позвоночных животных (Савельев, 2001).

Допуская, что кишечнополостные являются безусловными предками основных групп животных, мы получим гипотетическое существо, изображённое на рис. II-15, а. Внутри животного проходит пищеварительный канал, который представляет собой гастроваскулярную полость кишечнополостных, открытую спереди ротовым отверстием. У этого организма ещё нет билатеральной симметрии, и оно могло представлять собой какой- либо гидроид, перешедший к свободно-подвижному образу жизни. Примерное представление об этом организме и его нервной системе может дать рис. II-4. Такое существо могло свободно перемещаться в трёхмерной водной среде в результате сокращений щупалец, перистальтически или пассивно с током воды. Чтобы поддерживать своё тело во взвешенном состоянии, необходимо обеспечить его плавучесть.

Увеличение объёма мезоглеи, в которой находятся нервные клетки, стало наиболее простым способом повышения плавучести кишечнополостных, поэтому расстояние между гастродермисом и эпидермисом значительно увеличилось. По-видимому, спустя некоторое время основным достижением перехода к такому образу жизни явилось появление скоплений нервных клеток, которые сформировали окологлоточное нервное кольцо и аборальный орган. Наиболее вероятной группой животных, похожих на описываемую модель, являются гребневики.

Животное с радиальной симметрией не нуждалось в усложнении организации, пока не перешло к придонному образу жизни. На первых этапах оно представляло собой кожно-мышечный мешок без отчётливой оси симметрии. При передвижении по дну неизбежно должны были возникнуть спинная и брюшная поверхность эпидермиса, ротовое и анальное отверстия и билатеральная симметрия. Надо отметить, что механизмы появления вторичноротости не имеет смысла рассматривать одновременно с эволюцией нервной системы. Это самостоятельная проблема, которая не имеет однозначных решений.

Можно предположить, что с переходом к придонному образу жизни с активным движением по субстрату у подобного предка хордовых могли появиться затруднения с дыханием. В воде придонной части океанов и морей растворённого кислорода намного меньше, чем под поверхностью или в толще воды. Возникла потребность в усилении метаболизма. Если это произошло, то на спинной стороне кишечной трубки могли сформироваться щели, которые играют роль жаберного аппарата (см. рис. II-15, в). Появление гомологов жабр у таких животных маловероятно, но полностью отрицать такую возможность нельзя, поскольку, не зная размеров тела этого животного, мы не можем оценить его метаболизм. Замена радиальной симметрии на билатеральную с неизбежностью приводит к возникновению одной или нескольких симметричных пар нервных тяжей, идущих вдоль тела.

Исходя из элементарных принципов эффективной работы нервной системы, мы можем остановиться на двух вариантах организации: 2 или 4 нервных тяжа (рис. II-16, б, д). Два нервных ствола могут располагаться на боковых краях уплощённого и вытянутого тела животного (см. рис. II-16, б). Краевое положение нервных тяжей обусловлено тем, что каждый тяж имеет рецепторы, расположенные на поверхности тела, а боковые поверхности являются основными контактными зонами. Чем ближе к ним будет расположен нервный тяж, тем быстрее будет реакция организма на оказываемое воздействие. Такое строение нервной системы характерно для многих плоских червей, хотя описываемое животное является исключительно гипотетической моделью и не имеет отношения к рецентным формам. Два нервных головных ганглия переходят в широко расставленные нервные тяжи, расположенные по бокам тела животного. В центре расположен пищеварительный канал, дорсальнее и вентральнее которого проходят поперечные комиссуры, соединяющие левый и правый нервные тяжи (см. рис. II-16, б).

При ползании по горизонтальной поверхности у животных самых различных систематических групп возникают сходные приспособления: пучки мышечных волокон, расположенные вдоль тела и имеющие сегментарное строение. Такая мускулатура необходима для обеспечения волнообразных продольных движений тела, которые позволяют двигаться головой вперед. Последовательно расположенные сегменты мускулатуры требуют согласования сокращений, что осуществляется посегментно расположенными латеральными ганглиями. Вполне возможно, что для таких морфологических перестроек достаточно простого усиления локомоции. В любом случае метамерная организация нервной системы сформировалась у этих гипотетических животных для управления согласованными, но относительно независимыми сокращениями отдельных сегментов мускулатуры.

Известная посегментная автономность нервной системы привела к формированию скоплений нервных клеток ганглиев. Каждый мышечный сегмент имел собственный ганглий, который был соединён с соседними ганглиями при помощи отростков нервных клеток. Это описание повторяет уже приведённое выше строение нервной системы свободноживущих турбеллярий. Турбеллярии с подобной нервной системой широко распространены в современном мире. Поскольку их биология и поведение выдерживают конкуренцию с более совершенными видами, не будет большой фантазией допустить процветание описываемой группы в далёком и неконкурентном прошлом.

Вполне естественно, что ползание привело к формированию переднего (головного) скопления нервных клеток головных ганглиев. Надо подчеркнуть, что локализации головных ганглиев не следует придавать существенной роли. Головные нервные центры с равной вероятностью могут располагаться как на оральном, так и на аборальном полюсе животного. Для становления нервной системы это не имеет принципиального значения. Все зависит от того, каким концом тела вперёд двигался этот предполагаемый предок хордовых. Если при переходе к ползанию он стал двигаться вперёд первичным ртом, то анальное отверстие появилось вторично, а если поступательное движение происходило аборальным концом вперёд, то на нём возникли вторичный рот и головное скопление нервных клеток. Появление направленного движения привело к формированию края тела, который испытывал максимальные «рецепторные» нагрузки. Именно вокруг этой зоны и сформировались головные ганглии.

Следовательно, в этот период истории нервная система выглядела следующим образом. Есть две или одна пара нервных тяжей по бокам тела с ганглиями в каждом сегменте (см. рис. II-16, б, д). Более крупные головные ганглии симметричны, возможно, имеют простые глазки и хеморецепторы. Как головные, так и туловищные ганглии соединены комиссурами, которые состоят из 2 или 4 тяжей. Из каждого ганглия выходят чувствительные и двигательные нервы, которые заканчиваются на боковых поверхностях тела или в мускулатуре мышечных сегментов.

На этом этапе эволюции нервной системы произошло принципиальное событие, которое привело к дорсальному положению нервной системы хордовых. Гипотетическое животное с двумя боковыми нервными тяжами развернулось на 90° — встало на ребро. Одна боковая поверхность животного стала брюшной, а другая — спинной (см. рис. II-16, д). Вполне справедлив вопрос о причинах такого поворота. Возможной причиной может быть изменение структуры морского грунта, на котором обитало это гипотетическое животное. Если поверхность дна постепенно покрывалась илом или животное обитало на границе интерстициали, то стало наиболее выгодно располагаться на ребре. В таком положении животное не так быстро покрывалось илом, могло скрывать большую часть тела, оставляя ротовое отверстие над поверхностью дна, и не затрачивало значительной энергии для маскировки и фиксации своего положения в грунте.

Возможно и другое объяснение. Если эти животные обитали в прибрежных зонах моря, то потребовалось закрепление в грунте или быстрое погружение в него. Это может быть связано с приливами и отливами, морскими течениями и подвижностью придонной воды мелководных морей. Если такое событие произошло, то в результате поворота один из боковых нервных тяжей стал брюшным, а другой — спинным. Животное стало асимметричным, так как новая ось симметрии совпала с горизонтальной плоскостью тела ползающего червеобразного предка. Понятно, что такое «ильное» существо не могло активно двигаться, изгибаясь в вертикальной плоскости, так как влияние давления, определяемого проекцией тела на плоскость, нормальную по отношению к направлению движения, будет весьма велико. Маловероятно, что слаборазвитая мускулатура может справиться с такой задачей. Быстрее всего «ильное» животное могло двигаться на ребре при помощи перистальтических движений. Для этого нет необходимости создавать значительные усилия, поскольку сопротивление трения о мягкий субстрат крайне мало при такой форме тела.

У частично погруженного в придонный ил животного диффузия растворённого в воде кислорода через покровы резко уменьшается. Вполне возможно, что для поддержания метаболизма на прежнем уровне возникли специальные отверстия в кишечной трубке, которые стали выполнять роль жаберного аппарата. Понятно, что они могли сформироваться только в околоротовом поле, поскольку рот находился над поверхностью грунта. Таким образом, жаберный аппарат мог быть унаследован от предковых червеобразных форм или возникнуть вторично.

По-видимому, такой тип движения может привести к нескольким важным результатам. На верхнем (спинном) крае тела могло начаться слияние ганглиев, составляющих один из тяжей нервной системы (см. рис. II-16, г). Это связано с тем, что при проталкивании тела в илистом грунте основное сопротивление трения приходится на переднюю часть тела животного, а задняя часть тела и хвост довольно пассивны. Координация движений должна быть максимальной в головной части животного, что и привело к слиянию ганглиев в передней части дорсального нервного тяжа. Увеличение именно дорсального нервного тяжа обусловлено тем, что он находился на границе ила и воды, в максимальном рецепторном контакте с внешней средой, тогда как вентральный тяж был по сути дела депривирован и изменил свои функции. На дорсальном тяже сохранились асимметричный глазок, тактильные рецепторы и, по-видимому, дифференцировались боковые парные глаза и парные дистантные хеморецепторы. Вентральный тяж в головной зоне сохранил химическую и тактильную чувствительность, которая стала основой для развития дистантных органов чувств.

Аналогичным образом, по-видимому, развивались события и при четырёх нервных стволах. Единственным, но крайне существенным отличием было отсутствие бокового поворота на 90°. Этот поворот проще обосновать, чем уж совсем фантастическое переворачивание диплеурулообразнои личинки на спинную поверхность. Однако поворот далёких предков позвоночных даже на 90° носит гипотетический характер. Четыре нервных ствола у представителей современных турбеллярий (Alloeocoela) говорят в пользу гипотезы, не предусматривающей переворачивание предка хордовых (см. рис. II-15; II-16). Таким образом, отвечая на поставленный в начале главы вопрос о происхождении дорсального положения нервной системы, можно предположить, что центральная нервная система хордовых произошла из слившихся дорсальных нервных стволов древних турбеллярий. По-видимому, нервная система хордовых никогда не была в вентральном положении и является гомологом парных дорсальных нервных стволов билатерально-симметричных свободноживущих плоских червей.

В результате объединения спинных ганглиев сформировалось протяжённое скопление нервных клеток, не разделённое участками нервных волокон. Такая концентрация тел нервных клеток привела к возникновению желудочков центральной нервной системы. Типичный ганглий беспозвоночного состоит из тел клеток, расположенных по периферии, и центральной части, которая состоит из переплетения отростков нервных клеток, — нейропиля. При слиянии ганглиев произошло объединение нейропилей, тогда как сами нейроны остались на периферии нервного тяжа. Так как в нейропиле нет тел клеток, можно объяснить уход отростков нервных клеток из центральной части слившихся ганглиев чисто физиологическими причинами. Активное движение спинномозговой жидкости между отростками нейронов, закрывающих внутренний просвет ганглия, было слишком медленным для обеспечения метаболизма центральной нервной системы активного животного. Отростки вышли на наружную поверхность, освободив пространство — внутреннюю полость — для движения спинномозговой жидкости. При этом симметричные комиссуры, идущие к брюшному нервному стволу, стали брюшными корешками спинного мозга, а дорсальные корешки возникли из чувствительных окончаний верхнего нервного тяжа. Следовательно, нервная трубка является гомологом слившихся ганглиев двух нервных стволов беспозвоночных, внутри которых шизоцельно сформировалась полость — будущие мозговые желудочки и спинномозговой канал.

Совершенно другие изменения должны были произойти со слившимися парными брюшными нервными тяжами. Они не редуцировались, а сегментировались. Сегментация заключалась в том, что ганглии сохранили своё строение, но межганглионарные продольные связи частично заменились на иннервацию внутренних органов. Отростки нейронов, расположенных в вентральных ганглиях, стали локализоваться преимущественно в кишечном канале, стенках сосудов и выделительной системе, а не в соседних ганглиях. При этом ганглии брюшного нервного ствола не утрачивали комиссуральных связей со спинным нервным тяжом (см. рис. II-15; II-16). Вентральные головные скопления нервных клеток стали нейральной основой для совершенствования функций передней части пищеварительного канала и развития ротовой хеморецепции. Следовательно, вегетативные ганглии хордовых возникли в результате продольного разделения слившихся по средней линии вентральных стволов беспозвоночных на отдельные ганглии, которые сохранили свои комиссуральные связи с дорсальной нервной трубкой.

Таким образом, слияние дорсальных и вентральных нервных стволов у червеподобного животного привело к возникновению нервной системы, характерной для большинства хордовых: дорсальная нервная трубка и вентральные вегетативные ганглии. Ось симметрии не изменилась. Исходя из этой модели, можно объяснить происхождение нервной трубки и вегетативных ганглиев. Описанное выше животное могло стать предком современных хордовых после повторного перехода к активному плаванию в трёхмерной водной среде.

Самое существенное в переходе к свободному плаванию заключается в типе движения этого гипотетического предка хордовых. Червеобразное билатерально-симметричное животное при плавании может двигаться, волнообразно изгибая тело в горизонтальной или вертикальной плоскости. По-видимому, перешедшее к свободному плаванию животное перемещалось, изгибая тело в горизонтальной плоскости. Для этого типа движения хорошо подходят метамерная мускулатура и её посегментная иннервация, которая возникла при адаптации к перистальтическому движению в морском иле.

Необходимо учитывать, что это придонное животное не обладало нейтральной плавучестью, как современные рыбы, поэтому затраты энергии, а как следствие и потребление кислорода при переходе к активному плаванию должны были возрастать, что стало невозможно компенсировать увеличением площади поверхности тела. Это могло привести к формированию дыхательных щелей, открывающихся в пищеварительный канал, и кровеносной системы. Понятно, что она практически сразу стала замкнутой, так как перенос кислорода с помощью полостных жидкостей у достаточно крупных организмов малоэффективен. Вполне возможно, что жаберные щели свободноплавающее животное унаследовало от своих предков. В этом случае они могут с равной вероятностью быть гомологами асимметричных отверстий пищеварительной трубки, которые впервые возникли при переходе к придонному образу жизни, или гомологами симметричных дыхательных отверстий.

При изгибании тела это животное должно было не только преодолевать сопротивление среды, но и поддерживать своё тело в толще воды. Следовательно, возникли значительные боковые механические деформации тела, которые отсутствовали у перистальтически движущегося придонного существа. Полая нервная трубка, расположенная между двумя мощными тяжами мускулатуры, не могла не привести к появлению какого-либо уплотнённого участка сосуда, кишечного канала, мускульной связки или фасции. В противном случае поддержание стабильной формы мозговой трубки и нормальной циркуляции спинномозговой жидкости было бы невозможно. По-видимому, эта проблема решалась разными путями, но наиболее эффективным оказалось появление хорды над спинной аортой. В этом варианте защищён от деформаций как мозг, так и спинная аорта (см. рис. II-14, е). Хорда, по-видимому, возникла после дифференцировки дорсальной нервной трубки. Плотная спинная струна является наиболее поздним приобретением хордовых по сравнению с нервной системой и метамерной мускулатурой. Следовательно, рассмотрев становление нервной системы гипотетического предка хордовых, можно предположить основные филогенетические события, которые привели к формированию дорсальной нервной трубки и вегетативной нервной системы хордовых. Самой древней предшественницей нервной системы хордовых была диффузная нервная сеть свободноплавающих кишечнополостных. Появление 4 или 2 парных нервных стволов произошло при переходе свободноплавающего кишечнополостного к придонному образу жизни. В результате возникли первая ось симметрии, брюшная и спинная стороны животного. Вероятнее всего, таким животным было плоское червеобразное существо, похожее на современных турбеллярий.

Надо подчеркнуть, что только у кишечнополостных, плоских червей и головохордовых нервные клетки не унипополярны, как у остальных беспозвоночных. В этих группах нейроны имеют биполярную и мультиполярную организацию отростков, сходную с клетками нервной системы большинства позвоночных. Более того, только у кишечнополостных, плоских червей и головохордовых есть подэктодермальные нервные сплетения, которые не встречаются в других группах беспозвоночных. Тяж будущей центральной нервной системы возник после слияния дорсальных нервных стволов или поворота червеобразного предка хордовых на 90°. Это могло произойти при переходе к ильному существованию «на ребре» или без поворота. В обоих случаях результат был одинаков: один из нервных тяжей оказался расположен дорсально, а другой — вентрально. Из верхнего тяжа сформировалась центральная, а из нижнего — периферическая нервная система, иннервирующая внутренние органы. Полость нервной трубки возникла после продольного слияния ганглиев дорсального нервного ствола из нейропиля, который освободился от отростков нервных клеток. Они вышли на внешнюю поверхность слившихся ганглиев, сформировав слои белого вещества вокруг тел клеток. Сегментация центральной нервной системы хордовых возникла в соответствии с количеством ганглиев и мышечных сегментов, иннервируемых из нервных стволов червеобразного предка, ползавшего по дну. Вентральные корешки спинного мозга сформировались из парных боковых комиссур, а дорсальные (смешанные) нервы возникли из чувствительных и моторных нервов дорсальной или латеральной части тела червеобразного предка.

Первичноводные позвоночные

Тип позвоночных (Vertebrata) включает в себя подтип бесчерепных (Acrania) и подтип черепных (Craniata). Единственными представителями бесчерепных являются многочисленные ланцетники (Amphioxi), которые рассматривались в предыдущем разделе, посвящённом происхождению позвоночных. Настоящий раздел охватывает обширную и разнообразную группу первичноводных черепных позвоночных. Они сформировались и долгое время морфологически изменялись в водной среде. В процессе эволюции именно этой группы сложилась нервная система, характерная для всех остальных позвоночных. Впервые возникло трубчатое строение нервной системы. Полости желудочков головного и спинного мозга стали непрерывными, появилась циркуляция внутрижелудочковой мозговой жидкости. В сочетании с эффективной кровеносной системой и внутренним скелетом это создало потенциальную возможность увеличивать размеры нервной системы первых водных позвоночных практически без ограничений. Эти эволюционные перспективы наращивания размеров мозга и параллельного увеличения сложности поведения не были реализованы в водной среде. Потребовались особые условия выхода на сушу, которые стали стимулом для развития новых качеств мозга и его ассоциативных функций (Northcutt, Davis, 1983).

Однако благодаря первичноводным позвоночным нервная система приобрела те универсальные черты, которые послужили морфологической основой для дальнейшей эволюции. Его конструкция оказалась настолько эффективной, что по существу не подверглась принципиальным изменениям за всю историю эволюции позвоночных (Nieuwenhuys, 1982). Конечно, мозг адаптивно перестраивался во всех систематических группах, но принципы структурной организации центральной и периферической нервной системы сохранились без изменений. На конструкцию нервной системы радикально не повлияли появление ни челюстного аппарата, ни плавников, ни конечностей, ни выход на сушу, ни адаптация к полёту, ни теплокровность.

Нервная система, как и позвоночник, оказалась тем органом, который обеспечивал выживание и прогресс всей группы позвоночных. Морфофункциональные отделы головного мозга, как и их основные функции, остаются неизменными на всём протяжении эволюции от миноги до человека. Эта универсальность строения нервной системы говорит об общности происхождения всех позвоночных. Делать предположения о полифилитичности происхождения позвоночных довольно трудно. Допущение параллельного возникновения и эволюции сотен связанных между собой структур мозга весьма сомнительно.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

Похожие главы из других книг

Заболевания нервной системы

Из книги Здоровье Вашей собаки автора Баранов Анатолий

Заболевания нервной системы Судороги. Судорожные проявления могут отмечаться у щенка в первые недели его жизни. Щенок в течение 30—60 секунд подергивает передними и задними конечностями, иногда отмечается подергивание головы. Пена, моча, кал не выделяются, как при


Исследование нервной системы

Из книги Лечение собак: Справочник ветеринара автора Аркадьева-Берлин Ника Германовна

Исследование нервной системы Диагностика заболеваний нервной системы базируется на исследовании головного мозга и поведения собак. Ветеринар должен фиксироваться на следующих вопросах:– наличие у животного чувства страха, резких перемен в поведении;– наличие


8 Болезни нервной системы

Из книги Основы нейрофизиологии автора Шульговский Валерий Викторович

8 Болезни нервной системы Нервная система собак работает по принципу обратной связи: из внешней среды через органы чувств и кожу в мозг поступают импульсы. Мозг воспринимает эти сигналы, перерабатывает их и посылает указания органу-исполнителю. Это так называемая


МЕДИАТОРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Из книги Болезни собак (незаразные) автора Панышева Лидия Васильевна

МЕДИАТОРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Из вышеизложенного понятно, какое значение в функциях нервной системы играют медиаторы. В ответ на приход нервного импульса к синапсу происходит выброс медиатора; молекулы медиатора соединяются (комплементарно – как «ключ к замку») с


Болезни нервной системы Л. В. Панышева

Из книги Род человеческий автора Барнетт Энтони

Болезни нервной системы Л. В. Панышева Исследования нервной системы Состояние и деятельность нервной системы имеют большое значение при патологии всех органов и систем организма. Мы опишем кратко только те исследования, которые можно и необходимо проводить при


Исследования нервной системы

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

Исследования нервной системы Состояние и деятельность нервной системы имеют большое значение при патологии всех органов и систем организма. Мы опишем кратко только те исследования, которые можно и необходимо проводить при клиническом обследовании собак в условиях


Типы нервной системы

Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей Вячеславович

Типы нервной системы Большое значение в патологии нервных заболеваний и лечении нервнобольных имеют типы нервной деятельности, разработанные академиком И. П. Павловым. В обычных условиях разные собаки по-разному реагируют на внешние раздражения, по-разному относятся к


Механизм действия нервной системы

Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич

Механизм действия нервной системы Теперь, вероятно, следует присмотреться к механизму действия этой сложной структуры, начав с простого примера. Если направить в глаза яркий свет, зрачок человека сужается. Эта реакция зависит от целой серии событий, которые начинаются в


1. КОНЦЕПЦИЯ СВОЙСТВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич

1. КОНЦЕПЦИЯ СВОЙСТВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Проблема индивидуально-психологических различий между людьми всегда рассматривалась в отечественной психологии как одна из фундаментальных. Наибольший вклад в разработку этой проблемы внесли Б.М. Теплев и В.Д. Небылицын, а также их


§ 3. Функциональная организация нервной системы

Из книги автора

§ 3. Функциональная организация нервной системы Нервная система необходима для быстрой интеграции активности различных органов многоклеточного животного. Иначе говоря, объединение нейронов представляет собой систему для эффективного использования сиюминутного


§ 5. Энергетические расходы нервной системы

Из книги автора

§ 5. Энергетические расходы нервной системы Сопоставив размеры мозга и размеры тела животных, легко установить закономерность, по которой увеличение размеров тела чётко коррелирует с увеличением размеров мозга (см. табл. 1; табл. 3). Однако мозг является только частью


§ 24. Эволюция ганглиозной нервной системы

Из книги автора

§ 24. Эволюция ганглиозной нервной системы На заре эволюции многоклеточных сформировалась группа кишечнополостных с диффузной нервной системой (см. рис. II-4, а; рис. II-11, а). Возможный вариант возникновения такой организации описан в начале этой главы. В случае


§ 47. Особенности нервной системы млекопитающих

Из книги автора

§ 47. Особенности нервной системы млекопитающих Центральная нервная система у млекопитающих развита больше, чем у какой-либо другой группы животных. Диаметр спинного мозга обычно несколько больше, чем у других тетрапод (см. рис. III-18, а). Он имеет два утолщения в грудном и


Направления эволюции нервной системы

Из книги автора

Направления эволюции нервной системы Мозг – структура нервной системы. Появление нервной системы у животных давало им возможность быстро адаптироваться к меняющимся условиям среды, что, безусловно, можно рассматривать как эволюционное преимущество. Общей


8.1. Принципы функционирования нервной системы

Из книги автора

8.1. Принципы функционирования нервной системы Нервная система включает в себя нервную ткань и вспомогательные элементы, которые являются производными всех других тканей. В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторная деятельность. Понятие рефлекса


8.2. Эволюция нервной системы

Из книги автора

8.2. Эволюция нервной системы Совершенствование нервной системы – одно из главных направлений эволюции животного мира. Это направление содержит огромное количество загадок для науки. Не совсем ясен даже вопрос происхождения нервных клеток, хотя принцип их