§ 29. Формирование мозга позвоночных

§ 29. Формирование мозга позвоночных

Теперь попробуем предположить те события, которые могли привести к развитию описанной выше конструкции головного мозга древних первичноводных позвоночных. Жизнь в мелководной билатерали должна была иметь существенные преимущества для первых хордовых, в противном случае они бы никогда не появились. По-видимому, там небольшие и мягкотелые предки хордовых обнаружили неограниченное количество пищи, множество убежищ и идеальные условия для размножения. Надо уточнить, что перечисленные условия сохранялись достаточно долго, чтобы смогли сформироваться довольно сомнительные конкуренты беспозвоночных — предки хордовых.

Вполне вероятно, что основная конкуренция в этих неглубоких водоёмах происходила между самими примитивными хордовыми без заметного вмешательства со стороны беспозвоночных. Первые хордовые были явными фильтраторами или собирателями придонных органических осадков. Наиболее эффективные преобразования ротовой полости могли ограничиваться созданием дополнительного ускорения протока воды через ротовую полость и жаберный аппарат. Этого можно было достигнуть как путём развития скелетномышечной системы жаберного аппарата, так и при помощи увеличения подвижности вентральной кожной складки (см. рис. II-23, в). Описанные события могли произойти ещё до развития скелетных конструкций в

жаберной системе. Существование подобной дочелюстной системы захвата пищи или прокачивания воды могло стать причиной направленной дифференцировки тройничного, лицевого и подъязычного нервов. Основные эволюционные преобразования в этот период сводились к развитию систем, увеличивающих скорость сбора пищи и минимизирующих затраты на её поиск. Такие проблемы хорошо решаются в билатерали при помощи развития органов вкуса и обоняния. Именно эти события и предполагали формирование обоняния и его аналитического центра — переднего мозга. Параллельно формировался и орган вкуса. Первоначально это могла быть глоточная часть будущего гипофиза, а затем и специализированные ротовые и кожные вкусовые сосочки. С развитием дистантных обонятельных и вкусовых рецепторов возникла необходимость эффективно двигаться по направлению к источникам пищи. Для этого нужен мало-мальски эффективный механизм плавания. Сегментарная туловищная мускулатура беспозвоночных заложила основы для этих движений, но согласованность её сокращений сложилась вторично на базе сенсомоторных центров заднего и продолговатого мозга.

Любое активное движение в трёхмерной среде приводит к возникновению мозжечка или его аналога. Вполне возможно, что его зачаток возник сразу по двум причинам. Одна была связана с необходимостью плавания в трёхмерной среде, а другая могла быть вызвана возникновением первых электрорецепторных органов. Мутноватая билатераль вполне располагает к появлению подобных органов чувств, а электрорецепторные органы у беспозвоночных делают такое событие вполне вероятным. Однако описанное хордовое существо не должно было обладать ни одним из перечисленных свойств в совершенстве. Любая самая эффективная, но узкая специализация ведёт в эволюционный тупик. Далёкий предок хордовых не должен был обладать ни развитой защитой, ни сверхчувствительными органами чувств, ни мощной и дифференцированной мускулатурой для активного движения. Все, кто обзавёлся такими прекрасными приспособлениями для выживания, довольно быстро исчезли.

Неспециализированный предок позвоночных должен был быть своеобразным гадким утёнком с минимумом тактических адаптивных приспособлений. При этом его нервная система должна была обладать рядом свойств, исключающих глубокую специализацию (рис. II-25, а, б): передний мозг не эвертирован, дорсальная часть промежуточного мозга замкнута. Переднее сосудистое сплетение должно было не лежать на мозге, а находиться внутри латеральных и III желудочков. Этому существу надо было обладать не слишком специализированным средним мозгом и мозжечком.

Наиболее вероятный архетип строения мозга такого животного показан на рис. II-25, а. От такого гипотетического предка позвоночных могли взять начало более специализированные формы, дошедшие до нас в виде палеонтологических свидетельств (см. рис. II-25, s). Самым древним известным позвоночным считается Arandaspis. Эти бесчелюстные позвоночные сформировались в ордовике около 500 млн лет назад. Однако развитые защитные пластины уже покрывали их голову и часть тела. По-видимому, это уже достаточно специализированные существа, возникшие после широкого распространения менее специализированных позвоночных. Дальнейшая эволюция привела к появлению хорошо защищённых бесчелюстных, которые успешно конкурировали с беспозвоночными в мировом океане.

Птераспидоморфные бесчелюстные были уже хорошо защищены мощными панцирями, которые полностью закрывали значительную часть их небольшого тела (см. рис. II-25, в-е). По сути дела, у бесчелюстных был аналог наружного скелета беспозвоночных, они конкурировали с беспозвоночными там, где трудно было ожидать значительного прогресса.

Размеры этих позвоночных были невелики (10–40 см) и сопоставимы с размерами хищных беспозвоночных. Преимущества, даваемые потенциальными возможностями большего размера тела, были ещё не реализованы. Инстинктивный набор поведенческих реакций небольшого мозга древних позвоночных не давал особых адаптивных преимуществ. Более того, защитный панцирь в передней части тела и плохо защищённый хвост существенно проигрывают полному хитинизированному наружному скелету беспозвоночных, поэтому древние бесчелюстные были неважными конкурентами беспозвоночных в водной среде. Они могли хорошо конкурировать с ними только в довольно специфической среде. Такой средой могли стать мелководные и богатые пищей прибрежные районы океана. Если плавающий в такой среде предок позвоночных был достаточно подвижен, то он мог конкурировать с менее быстрыми беспозвоночными.

При благоприятных обстоятельствах размер позвоночных мог начать увеличиваться. Впервые были реализованы те возможности увеличения размеров тела, которые даёт позвоночным внутренний скелет. Позвоночное животное могло стать таким большим, что поглощало беспозвоночное любого размера. Последствия таких эволюционных успехов легко представить. Открылась почти неограниченная пищевая база для эволюционно молодой группы. Это автоматически привело к появлению множества морфологических модификаций общего плана древних позвоночных. Однако, судя по общему плану строения, это произошло уже после появления основных отделов головного и спинного мозга.

Не исключено, что из этой мелководной билатерали одни хордовые ушли в более глубоководные части океана, а другие стали приспосабливаться к жизни на границе сред (см. рис. II-25, б-е). Вполне возможно, что именно из этой группы могли появиться предки наземных позвоночных. Это отчасти объясняет отсутствие однозначных палеонтологических свидетельств существования переходных форм. На этот же вывод указывают глубокие различия в морфологии современных первичноводных позвоночных и амфибий.

Происхождение мозга наземных позвоночных

Появление наземных позвоночных стало одним из самых занимательных сюжетов в эволюции. Конечно, трудно ожидать, что сравнительный анализ мозга современных амфибий и первичноводных позвоночных даст ответы на все интригующие вопросы этой обширной проблемы. Однако некоторые спорные аспекты происхождения наземных тетрапод можно рассмотреть с неврологических позиций. Этот подход может привести к формально непротиворечивым реконструкциям происхождения нервной системы первых наземных позвоночных. Основное внимание придётся уделить особенностям строения мозга современных амфибий, поскольку палеонтологические данные в отношении их нервной системы крайне скудны и ненадёжны.

К современным амфибиям относят три относительно самостоятельные группы с довольно туманным прошлым; это хвостатые амфибии (саламандры и тритоны — Urodela), бесхвостые амфибии (лягушки и жабы Anura) и безногие амфибии — червяги (червеобразные земноводные — Apoda) (рис. II-26). Хвостатые и бесхвостые амфибии внешне отличаются от рыб тем, что имеют рычажные конечности вместо парных плавников (см. рис. II-26). В личиночном состоянии почти все амфибии дышат жабрами, которые у ряда видов сохраняются в течение всей жизни. У взрослых животных обычно имеются лёгкие. Личинки амфибий развиваются в водной среде и обладают хрящевым скелетом, тогда как большинство взрослых животных обитает на земле и имеет скелет из костной ткани.

Переход от личиночной стадии к взрослому животному часто связан с выходом на сушу, что приводит к значительным изменениям скелета и внутренних органов. У лягушек исчезает хвост, развиваются лёгкие вместо жабр и формируются конечности. Этот процесс носит название метаморфоза. Некоторые земноводные становятся половозрелыми на личиночной стадии. Это явление лучше всего известно для аксолотля и носит название неотении. У современных земноводных гладкая кожа, которая легко пересыхает. Амфибии размножаются преимущественно в воде и не имеют тазовых почек, поэтому нуждаются во влажной среде и в большинстве обитают поблизости от водоёмов. Несколько обособленное положение занимают червяги, которые обитают в почве или в водной среде. Они передвигаются в почве при помощи червеобразных движений и отличаются от других амфибий полным отсутствием конечностей и хвоста. Обитая в почве, они практически лишились зрения, хотя и обладают рудиментарными глазами (см. рис. II-26; рис. II-27-II-29). Среда их обитания наложила глубокий отпечаток на строение органов чувств и головной мозг.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

Похожие главы из других книг

Начало эволюции позвоночных

Из книги Исчезнувший мир автора Акимушкин Игорь Иванович

Начало эволюции позвоночных Ланцетник — реликт, живое ископаемое, чудом сохранившееся от давно минувших дней и поныне еще роется в песке на мелководьях теплых морей. Впрочем не совсем так. Некоторые из этих странных создании на дне не живут.«Ланцетники амфиоксиды…


Постэмбриональное развитие поведения у зрело- и незрелорождающихся позвоночных

Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт Эрнестович

Постэмбриональное развитие поведения у зрело- и незрелорождающихся позвоночных Детеныши позвоночных рождаются на разных стадиях зрелости. В предыдущей главе мы уже познакомились с примером крайнего незрелорождения — кенгуренком, появляющимся на свет еще в


Формирование общения у низших позвоночных

Из книги Основы нейрофизиологии автора Шульговский Валерий Викторович

Формирование общения у низших позвоночных Отмеченные закономерности не имеют конечно, значения всеобщих правил для всех позвоночных, а тем более беспозвоночных. Даже среди птиц и млекопитающих обнаруживаются многочисленные отклонения и исключения, обусловленные


Ригидность и пластичность в поведении высших позвоночных

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина] автора Кондрашов Анатолий Павлович

Ригидность и пластичность в поведении высших позвоночных Как уже указывалось, вопреки еще распространенному мнению инстинктивное поведение не теряет своей значимости в процессе эволюции, так как оно принципиально не может замещаться научением. Подчеркнем еще раз, что


ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА ОТ МОМЕНТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ДО РОЖДЕНИЯ

Из книги Экология автора Митчелл Пол

ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА ОТ МОМЕНТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ДО РОЖДЕНИЯ После слияния яйцеклетки со сперматозоидом (оплодотворения) новая клетка начинает делиться. Через некоторое время из этих новых клеток образуется пузырек. Одна стенка пузырька впячивается внутрь, и в результате


СООБЩЕСТВО: ФОРМИРОВАНИЕ

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

СООБЩЕСТВО: ФОРМИРОВАНИЕ Как из всех присутствующих в данном географическом регионе видов формируется сообщество? Является ли сообщество просто «сборищем» всех возможных для данного типа местности видов или его образование подчиняется каким-то правилам комбинации


У кого из позвоночных самые большие глаза?

Из книги Эволюция [Классические идеи в свете новых открытий] автора Марков Александр Владимирович

У кого из позвоночных самые большие глаза? Самое крупное глазное яблоко среди всех позвоночных принадлежало ихтиозавру, хотя он был далеко не самым крупным животным. Этот ящер, внешне напоминавший тунца или дельфина длиной до 15 метров, нырял в поисках пищи на глубины до 600


Формирование пола

Из книги Удивительная палеонтология [История земли и жизни на ней] автора Еськов Кирилл Юрьевич

Формирование пола Процесс формирования пола занимает длительное время, и принципиальным следствием такого процесса являются глубокие различия между мужскими и женскими организмами, которые невозможно изменить декларативно или с помощью пластической операции на


Секретный код позвоночных выдал ланцетник

Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей Вячеславович

Секретный код позвоночных выдал ланцетник Ланцетник (Branchiostoma) — хрестоматийный пример живого ископаемого, т. е. мало изменившегося потомка очень древнего предка. Ланцетника называют живой схемой хордового животного. Это маленькое червеобразное существо большую часть


ГЛАВА 10 Поздний палеозой — ранний мезозой: эволюция наземных позвоночных (1). Анамнии и амниоты. Две линии амниот — тероморфная и завроморфная

Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич

ГЛАВА 10 Поздний палеозой — ранний мезозой: эволюция наземных позвоночных (1). Анамнии и амниоты. Две линии амниот — тероморфная и завроморфная Мы расстались с самыми первыми тетраподами (девонской ихтиостегой и родственными ей формами), когда те… Чуть было не сказал:


ГЛАВА 11 Поздний мезозой: эволюция наземных позвоночных (2). Завроморфный мир. Маммализация териодонтов. Динозавры и их вымирание

Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич

ГЛАВА 11 Поздний мезозой: эволюция наземных позвоночных (2). Завроморфный мир. Маммализация териодонтов. Динозавры и их вымирание Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно наземных позвоночных — амниот — произошло их разделение на две эволюционные ветви:


§ 12. Нервная система позвоночных

Из книги автора

§ 12. Нервная система позвоночных Нервная система позвоночных построена на принципах вероятностного развития, дублирования, избыточности и индивидуальной изменчивости. Это не означает, что в мозге позвоночных нет места генетической детерминации развития или


§ 27. Мозг первичноводных позвоночных

Из книги автора

§ 27. Мозг первичноводных позвоночных Рассмотрим основные принципы строения универсальной конструкции нервной системы первичноводных позвоночных (рис. II-17; II-18). Её морфологической осью является центральная нервная система, которая расположена над позвоночником (рис.


Эволюция мозга позвоночных

Из книги автора

Эволюция мозга позвоночных При сравнительно-анатомическом анализе строения мозга позвоночных наибольшее впечатление производит эволюция полушарий большого мозга. Возникнув как выросты переднего мозга, исключительно в связи с обонятельной рецепцией, они становятся


8.3. Основные тенденции эволюции нервной системы позвоночных

Из книги автора

8.3. Основные тенденции эволюции нервной системы позвоночных Позвоночные обычно рассматриваются как подтип Vertebrata в типе хордовых (Chordata). Они представлены бесчелюстными, рыбами, амфибиями, рептилиями, птицами и млекопитающими. В систематике позвоночных много спорных