§ 33. Выход амфибий на сушу

§ 33. Выход амфибий на сушу

Наиболее вероятным биотопом перехода из воды на сушу для кистепёрых были прибрежные водновоздушные лабиринты (рис. II-32; II-33). В них находились как морская, так и стекающая с берега пресная вода, полузаполненные воздухом и водой многочисленные камеры и связанные между собой полости. Это могло быть размытое устье реки или набор каверн, возникших по геологическим причинам. Подобные каверны широко распространены на Тихоокеанском побережье Южной Америки, на восточном побережье Африки и в Индокитае. Подходящей переходной средой для выхода на сушу являются почвенные каверны на границе мангровых зарослей или пещеристые берега заболоченных районов современного Цейлона. Ещё одной причиной появления многочисленных районов с полуводными лабиринтами могли стать растения. В период появления наземных позвоночных у большей части растений были полые стволы. Собственно говоря, почти во всех растениях этого позднего периода были полости различных размеров. Растения с полостями внутри погибали, но не разрушались, что позднее создало каменноугольные залежи и даёт представление о масштабах процесса. Толщина каменноугольных пластов в настоящее время достигает десятков метров, они распространены на огромных территориях.

Палеоботаническая летопись подтверждает, что в период появления первых позвоночных лабиринты растительного происхождения могли занимать большую часть береговой линии как внутренних водоёмов, так и океанов. Скопления остатков таких растений с полыми стволами становились обычными и широко распространёнными лабиринтами, которыми воспользовались древние рыбы для перехода на сушу. В таких лабиринтах мог сложиться совершенно особый и неповторимый биоценоз с избытком наземных беспозвоночных и водных позвоночных животных.

Активная эволюция начинается там, где есть плохо преодолимая граница между избытком пищи и её недостатком. Такая граница была между относительно обеднённой водной средой и чрезвычайно привлекательными водно-воздушными лабиринтами. По-видимому, в таких лабиринтах с проточной, идущей с суши опреснённой водой происходил нерест морских рыб. Это делало лабиринты местом скопления калорийной и легкодоступной пищи. Сейчас такие события можно наблюдать во время нереста сельдевых, когда прибрежные отмели становятся многотонными залежами икры, а разнообразные виды животных собираются на фантастическое пиршество.

Нерестовые лабиринты, сформированные в твёрдой почве, камне или полостях растений, могли сначала привлекать будущих амфибий икрой, а затем и возможностью добывать нерестовую или проходную рыбу. Предки амфибий сразу после попадания в растительные или подземные лабиринты стали специализироваться как хищники. Судя по всему, лабиринты соединялись как с водой, так и с наземной поверхностью. Они были идеальным местом для эволюции хищных Crossopterygii. Избыток пищи и отсутствие хищников создают практически идеальные условия для появления земноводных. Скорее всего, появление древних тетрапод в полуводных лабиринтах обусловлено тремя причинами — пищей, укрытиями и возможностью эффективно размножаться. В узких лабиринтах, богатых пищей, личинкам и молодым животным было легче выжить и дорасти до периода размножения. Лабиринтная модель объясняет и эволюционную возможность появления такого уязвимого морфогенетического события, как метаморфоз. Такой процесс может проходить и совершенствоваться только в относительно защищённых условиях. Маловероятно, что метаморфоз в эпоху появления амфибий проходил несколько дней или часов, как у современных бесхвостых амфибий. Наверное, он продолжался довольно долго, что подвергало животных множеству дополнительных опасностей. В закрытых лабиринтах такой сомнительный с точки зрения гипотезы отбора процесс мог безопасно проходить довольно долго.

В темноте лабиринтов зрение не играет особой роли, а обоняние становится ведущей системой афферентации. Появляется веская причина для возникновения парного водно-воздушного обоняния. Поиск пищи, полового партнёра и ориентация будут намного успешнее, если появится возможность анализировать сразу обе среды обитания. Жизнь в полуводных лабиринтах снимает вопрос и о гипертрофированном развитии вестибулярного аппарата. Для ориентации в такой среде он просто жизненно необходим, как и способность воспринимать колебания воздуха над поверхностью воды, поэтому параллельно с сохранением боковой линии у рыб возникла слуховая система и наружная барабанная перепонка у амфибий (Fay, Popper, 1985). В темноте звуковая сигнализация стала одним из ведущих способов общения на расстоянии. Именно это привело к развитию языка, подъязычного и языкоглоточного нервов. Сформировалась система генерации звуков, которая совместно с обонянием обеспечила коммуникационную среду внутри лабиринтов.

Причины возникновения слуховой системы амфибии постоянно вызывают дискуссии, поскольку барабанная перепонка и стремя уха стегоцефалов очень массивны. Их строение явно не позволяло воспринимать слуховые сигналы из воздуха по принципу выравнивания импедансов, как это происходит у современных амфибий. Однако можно допустить, что слуховая система всех древних амфибий сложилась как орган восприятия направлений колебания воды в узких лабиринтах. Для этого достаточно грубой чувствительности, которая должна определять колебания не воздуха, а воды. Собственно большая наружная барабанная перепонка была прекрасным анализатором колебаний воды в погруженном или полупогруженном состоянии. Её чувствительности было достаточно для определения силы и направления на источник колебаний воды. В таких условиях барабанная перепонка была эффективнее органов боковой линии, которые для взрослых животных потеряли всякий смысл. Следовательно, барабанная перепонка и вся слуховая система могли сложиться на границе сред для анализа колебаний воды, а не воздуха. Этим объясняется кажущееся несоответствие морфологической организации барабанной перепонки и слуховой чувствительности вымерших амфибий. Они поначалу не нуждались, да и не могли воспринимать колебания воздуха. Это свойство слуховая система приобрела после длительного этапа рецепции колебаний воды в водновоздушных лабиринтах.

Влажные лабиринты обладали ещё одним достоинством. В них можно было довольно долго пользоваться жабрами и параллельно развивать все варианты альтернативного дыхания. Для этого подходили влажная кожа, плавательный пузырь и выросты пищеварительной системы, ставшие лёгкими. При высокой и постоянной влажности проблем использования несовершенных лёгких и быстровысыхающей кожи не возникало. Никакой необходимости в быстром и глобальном ароморфозе у предков амфибий просто никогда не существовало. Все события адаптации к полуводной среде протекали довольно долго в растительноподземных лабиринтах. Покинуть лабиринты древние амфибии смогли только с готовыми для наземной жизни системами дыхания, обоняния, водно-солевого обмена и движения.

Судя по всему, жаберно-кожное дыхание вполне удовлетворяло первых лабиринтовых проамфибий. На это указывают исследования пересыхания амфибий различных видов. Для водных лягушек (R. clamitans, R. septentrionalis) потеря более 35 % воды приводит к гибели. Норные формы (S. hammondi) могут терять до 60 % воды без заметных последствий для себя. Следовательно, именно в норах и пещерах была возможна относительно медленная выработка эффективных адаптаций к пересыханию, что могло стать основой для дальнейшего перехода к наземному существованию.

Постепенность перехода от жаберно-кожного дыхания к лёгочному имела и другие физиологические причины. У рыб, как правило, почки агломерулярные, а у имеющих гломерулы скорость фильтрации крайне низкая. При существовании в опреснённых водоёмах древние предки амфибий должны были поглощать очень мало воды, иначе у них возникла бы огромная водная нагрузка. Однако представить себе рыб с абсолютно непроницаемой для воды кожей, ротовым эпителием и жабрами невозможно. Возникает неразрешимая проблема выживания предков амфибий в слабосолёных водоёмах. Дышать они могли только кожей или жабрами, которые являются идеальным местом для проникновения пресной воды в организм. Агломерулярные почки не могли выводить избыток воды из организма. Чем опреснённее водоём, тем меньше шансов выжить было у проамфибий. Эта проблема не могла разрешиться быстро. Вероятно, освоение пресных водоёмов происходило через солоноватые прибрежные лабиринты. В солоноватых водах параллельно формировались защита кожи от переобводнения, гломерулярные почки и лёгкие. Лёгкие в отличие от жаберного аппарата уже не входили в контакт с водой, что снижало водную нагрузку и позволяло проамфибиям осваивать пресноводные водоёмы, а затем и сушу.

Лабиринты были весьма подходящим местом для возникновения конечностей. Сохранившиеся скелеты амфибий (см. рис. II-31) имеют довольно странную морфологию. Большинство амфибий обладали длинным телом и удивительно короткими конечностями. В открытой водной среде движения тела намного эффективнее, чем столь скромные конечности. Однако в тесных лабиринтах от такого мускулистого тела проку немного, а небольшие конечности становятся бесценным приобретением (см. рис. II-3l; II-32). Они позволяют эффективно двигаться, не затрачивая огромной энергии на сокращение мышц всего тела. При этом выглядит естественным возникновение рычажных конечностей, действующих в противоположных направлениях — задние для движения вперёд, а передние — для движения назад. Сохранив способности к изгибаниям тела и эффективному плаванию в открытой воде, амфибии стали универсальными воднолабиринтными существами и приобрели конечности, необходимые для выхода на сушу.

Следы пребывания в почвенных пещерах сохранились в строении и современных амфибий. Наибольшее количество таких признаков встречается у Apoda. У них отсутствуют конечности, следы поясов конечностей, хвост, рудиментарны глаза, а под кутикулой расположены чешуйки, аналогичные чешуе рыб. Исследование их нервной системы показывает, что у ряда безногих амфибий отсутствуют какие-либо следы утолщений спинного мозга, связанные с существованием конечностей. Судя по всему, представители Apoda, населяющие Сейшельские острова и Цейлон, никогда не обладали конечностями ни в каком виде. Об этом свидетельствует и отсутствие красного ядра в базальной части среднего мозга. Красное ядро имеется у всех амфибий, рептилий и млекопитающих, как обладающих конечностями, так и утратившими их в процессе эволюции (см. рис. II-30). Этот центр возник у тетрапод в связи с появлением парных конечностей. Через красное ядро осуществляется интеграция согласованных сокращений мускулатуры отдельных конечностей в одну из форм «аллюра».

Часть древних Apoda, по-видимому, возникла на заре эволюции амфибий, ещё до появления рычажных конечностей, поэтому у них сохранилось типичное для первичноводных позвоночных строение спинного мозга. Они использовали для движения не конечности, а альтернативное червеобразное движение тела. Перебравшись из полуводных лабиринтов в почву, они специализировались и сохранились до настоящего времени. Однако не исключено, что современные безногие амфибии являются смешанной группой. В неё входят как первично-почвенные виды, никогда не имевшие конечностей, так и вторично-почвенные амфибии, которые утратили конечности уже после возвращения к почвенному образу жизни. Необходимо более тщательно исследовать эту группу для определения первичных и вторичных безногих амфибий.

Специализация первичных и вторичных почвенных Apoda привела к развитию специфических особенностей строения мозга и анализаторов. Представители этой группы имеют огромный мозжечок, сходный по строению с мозжечком многих рыб, развитую систему обоняния, совершенный вестибулярный аппарат и соматическую чувствительность. Можно предположить, что они выделились в самостоятельную группу вскоре после появления лёгочного дыхания и первичной рудиментации глаз (см. рис. II-33). Органы чувств безногих амфибий идеально подходят для почвы, где обоняние, механорецепторы и вестибулярный аппарат совершенно необходимы для освоения и использования этой своеобразной трёхмерной среды обитания. Однако эта группа довольно плохо представлена в палеонтологической летописи. Существуют единичные находки палеоценовых безногих амфибий из палеоцена Бразилии (60 млн лет), но они уже практически не отличаются от современных представителей этой группы. По-видимому, уже к концу триаса (200 млн лет) заканчивается период формирования вторичных Apoda, которые произошли от ушедших в почву хвостатых амфибий. На это указывают находки Apoda с рудиментарными конечностями из нижней юры США. Следовательно, Apoda является смешанной группой, которую можно условно разделить на древних — Paleoapoda и новых — Neoapoda. Палеоапода никогда не обладали конечностями и ещё на заре эволюции амфибий перешли к обитанию в почве. Неоапода обладали конечностями, но утратили их после перехода к обитанию в почве.

Судя по палеонтологической летописи, в лабиринтный период эволюции позвоночных возникло огромное разнообразие форм амфибий. Они явно конкурировали между собой и охотились друг на друга. Лабиринты предоставили естественную возможность избегать массового каннибализма, но хищничество явно было одним из основных типов питания. Можно допустить, что дальнейшее продвижение на сушу было связано с выходом из лабиринтов наиболее адаптированных животных. По-видимому, попытки выхода амфибий на сушу предпринимались неоднократно. Покидавшие лабиринты животные заметно различались по морфологическому строению, поскольку к этому моменту прошли гигантский, но относительно независимый путь адаптаций к полуводной среде.

Современные хвостатые амфибии, судя по палеонтологическим данным, довольно долго вели почвенный образ жизни уже после появления всего необходимого набора адаптации для наземного существования. Они явно много раз независимо друг от друга выходили из почвы и эволюционировали как самостоятельные наземные группы (см. рис. II-32; II-33). Этим объясняются столь существенные различия между современными хвостатыми амфибиями и многими вымершими группами. Следы множественности выходов на сушу можно увидеть в довольно глубоких морфологических различиях лабиринтодонтов. Темноспондилы (Temnospondyli) отличаются от антракозавров (Anthracosauria) таким важным и консервативным признаком, как строение тел позвонков. Различия столь велики, что скорее всего эти две группы долго эволюционировали независимо и вышли на сушу каждая сама по себе, а не произошли от общего предка. Эволюция многих независимо вышедших на сушу амфибии завершилась возникновением крупных видов, которые стали примером тупикового гигантизма, а не перспективным этапом эволюции позвоночных на суше.

По-видимому, первые выходы на поверхность из лабиринтов древних тетрапод удачно завершились к верхнему девону (360 млн лет). У ихтиостег внутри лабиринтов сложились вполне развитые конечности, эффективная локомоция и вполне адаптированные к наземному существованию органы чувств. Они появились на суше, как столичная примадонна в глухом провинциальном театре, а не как местная деревенская дебютантка. Хвостатые наземные амфибии стали быстрыми и хорошо подготовленными завоевателями суши, которые дали в палеозое мощную радиацию. Она привела к появлению большого разнообразия форм амфибий и их вторичному возвращению в воду, но уже в качестве крупных и агрессивных хищников.

Бесхвостые амфибии скорее всего морфологически сложились ещё в почвенных лабиринтах или пещерах (см. рис II-33). Они заняли в пещерах воздушную нишу, перебравшись на стены лабиринтов, уменьшившись в размерах и утратив хвост. Уменьшение длины позвоночника и слияние костей конечностей сопровождалось развитием обоняния и вестибулярного аппарата. Столь специализированные амфибии почти не оставили палеонтологических свидетельств своей истории, как и многие другие пещерные обитатели. Их последующее появление во влажных лесах было практически мгновенным, поскольку весь подготовительный период происходил в подземных условиях. Этим отчасти объясняется «неожиданность» и «необъяснимость» их появления в палеонтологической летописи без каких-либо переходных форм.

Если древние проамфибии неоднократно выходили на сушу на протяжении десятков миллионов лет, то вполне закономерен вопрос о неврологическом обеспечении этого процесса. Возникшими конечностями, лёгкими и сосудами надо было согласованно управлять, что невозможно без нервной системы. Иначе говоря, у проамфибий должны были возникнуть новый дыхательный, двигательный и интегративный центры.

Казалось бы, что такое количество принципиально новых функций должно потребовать необычайно глубокой перестройки нервной системы. Однако этого не произошло. Моторный автоматизм, возникший в спинном мозге первичноводных позвоночных, оказался вполне достаточным субстратом для развития систем наземной локомоции. Принципиальным событием было появление скромного центра согласованного управления конечностями — красного ядра (см. рис. II-30, д, е). Этот центр сформировался в ретикулярной формации, которая простирается от продолговатого до промежуточного мозга амфибий.

Небольшое скопление крупных нейронов возникло на пересечении важнейших моторных и сенсорных путей. При этом рядом с красным ядром сформировались ещё два мозговых ядра, определяющих саму возможность пребывания на суше: сосудодвигательный и дыхательный центры. Собственно говоря, в нижней части среднего мозга сложился ретикулярный «тетраподный» центр. Он практически объединил все неврологические приобретения головного мозга, необходимые для жизни вне воды. Согласованное управление конечностями, дыханием и сердечно-сосудистой системой реализуется в этом центре через двигательные (эфферентные) выходы. Однако в этом «тетраподном» ретикулярном комплексе реализованы не только моторные, но и сенсорные достижения адаптивной эволюции. К клеткам комплекса поступает информация от гломусных клеток каротидного лабиринта, которые чувствительны к концентрации двуокиси углерода в крови. В результате обеспечивается обратная связь между дыхательной активностью и концентрацией кислорода в крови (Piiper, Scheid, 1977). Без такой системы регуляции дыхания выход на сушу едва ли был возможен.

Сердечно-сосудистая часть этого ретикулярного центра сложилась ещё у рыб. Многие рыбы способны к рефлекторному замедлению дыхания и сердечного ритма. На этой базе и возник центр регуляции сердечной активности, который позволяет наземным животным точно приспосабливать физиологическую активность и метаболизм к конкретной ситуации. Однако сенсорным источником контроля за сердечной деятельностью являются сосудистые барорецепторы. Потребность в них возникла только с выходом на сушу и усилением кровообращения. Для рыб, находящихся в стабильной гидродинамической среде, проблемы тонкой регуляции давления крови в сосудах не существует. Описываемый ретикулярный центр обладает не только прямыми сенсомоторными связями, но и обеспечивает необходимой информацией мозжечок, крышу среднего мозга и стриарные структуры переднего мозга. Именно с ним образуются связи обонятельных и вомероназальных центров переднего мозга.

Следовательно, в связи с выходом на сушу у амфибий сформировался единый комплекс управления новоприобретёнными органами и системами. Он сложился на основе ретикулярного комплекса среднего, а в дальнейшем и заднего мозга. В этом комплексе было объединено простое, но эффективное управление «новыми» функциями. Это позволило приспособиться к принципиально новой среде обитания, не изменяя конструкцию мозга.

Таким образом, амфибии и их нервная система сложились и эволюционировали в прибрежных проточных лабиринтах, древесных завалах и пещерах. Это позволило за длительный промежуток времени сформировать основные адаптации к наземному существованию и уменьшить зависимость от водной среды. Выйдя на сушу из растительно-почвенных лабиринтов, амфибии оказались вполне конкурентными наземными животными, поэтому поиски переходных форм от рипидистий к амфибиям следует сосредоточить в прибрежных районах с развитой древней растительностью, где можно предположить существование лабиринтных систем. При этом следует ожидать скоплений останков древнейших проамфибий в кавернах лабиринтов и стволах растений.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

Похожие главы из других книг

Групповой брак — не лучший выход, но все же выход из тупика

Из книги Непослушное дитя биосферы [Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей] автора Дольник Виктор Рафаэльевич

Групповой брак — не лучший выход, но все же выход из тупика Возросшая привлекательность самки могла бы укреплять моногамные отношения, но это не решало главной проблемы — недостаточной продолжительности жизни родителей и, кроме того, разрушало мужскую иерархию.


6. Вторжение на сушу

Из книги Жизнь на Земле. Естественная история автора Эттенборо Дэвид

6. Вторжение на сушу Одно из самых важных событий в истории жизни на Земле произошло около 350 млн. лет назад в пресных теплых болотах. Рыбы стали выползать из воды и положили начало заселению суши существами, имеющими спинной хребет. Чтобы преодолеть этот порог, им, как


Выход роя

Из книги Пчелы автора Васильева Евгения Николаевна

Выход роя День за днем росла пчелиная семья, заполняя соты медом, пергой и детвой. Летные пчелы сновали от улья до поля и обратно, строительницы тянули соты, воспитательницы и кормилицы ежеминутно подливали корм растущим личинкам. Дозревали за восковыми ширмами куколки,


Классификация и краткая характеристика основных групп амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих

Из книги В дебрях времени автора Чижевский Герман Михайлович

Классификация и краткая характеристика основных групп амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих КЛАСС АМФИБИИ, ИЛИ ЗЕМНОВОДНЫЕПодкласс апсидоспондилыНадотряд ЛабиринтодонтыГруппа амфибий, вымершая не позже триасового периода и достигшая расцвета в конце палеозойской


Выход из «сахарного» тупика

Из книги Мы и её величество ДНК автора Полканов Федор Михайлович

Выход из «сахарного» тупика До известного времени селекция у сахарной свеклы шла хорошо: увеличивая вес корней или сахаристость, селекционеры добивались увеличения выхода сахара с гектара посевов. Но потом селекция зашла в тупик — увеличение корня вело к уменьшению


ГРУППОВОЙ БРАК — НЕ ЛУЧШИЙ ВЫХОД, НО ВСЕ ЖЕ ВЫХОД ИЗ ТУПИКА

Из книги Жизнь — разгадка пола или пол — разгадка жизни? автора Дольник Виктор Рафаэльевич

ГРУППОВОЙ БРАК — НЕ ЛУЧШИЙ ВЫХОД, НО ВСЕ ЖЕ ВЫХОД ИЗ ТУПИКА Возросшая привлекательность самки могла бы укреплять моногамные отношения, но это не решало главной проблемы — недостаточной продолжительности жизни родителей, а кроме того, разрушало мужскую иерархию. Поэтому


Механизмы гетерохронии у амфибий

Из книги Эмбрионы, гены и эволюция автора Рэфф Рудольф А

Механизмы гетерохронии у амфибий Гетерохронические изменения в развитии амфибий особенно хорошо поддаются экспериментальному исследованию, потому что такие изменения встречаются часто и их легко охарактеризовать по отношению к нормальным процессам метаморфоза у


ВЫХОД НА СУШУ

Из книги Жизнь в глубинах веков автора Трофимов Борис Александрович

ВЫХОД НА СУШУ  Толчок к изменению организма был даваем всегда внешними условиями.В. О. Ковалевский. ПИОНЕРЫ СУШИ Появление рыб было событием огромной важности. Ведь именно от них в дальнейшем путем последовательного развития произошли земноводные, пресмыкающиеся, птицы,


Выход роя

Из книги Пчелы [Повесть о биологии пчелиной семьи и победах науки о пчелах] автора Васильева Евгения Николаевна

Выход роя День за днем росла пчелиная семья, заполняя соты медом, пергой и детвой. Летные пчелы сновали от улья до поля и обратно, строительницы тянули соты, воспитательницы и кормилицы ежеминутно подливали корм растущим личинкам. Дозревали за восковыми ширмами куколки,


ГЛАВА 8 Ранний палеозой: «выход жизни на сушу». Появление почв и почвообразователей. Высшие растения и их средообразующая роль. Тетраподизация кистеперых рыб

Из книги Удивительная палеонтология [История земли и жизни на ней] автора Еськов Кирилл Юрьевич

ГЛАВА 8 Ранний палеозой: «выход жизни на сушу». Появление почв и почвообразователей. Высшие растения и их средообразующая роль. Тетраподизация кистеперых рыб Вплоть до недавнего времени человек выносил из школьного учебника биологии и популярных книг по теории эволюции


§ 30. Особенности строения нервной системы амфибий

Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей Вячеславович

§ 30. Особенности строения нервной системы амфибий Нервная система амфибий имеет много сходных черт с рыбами, но обладает и рядом особенностей. Хвостатые и бесхвостые амфибии приобрели конечности, что повлекло за собой изменение организации спинного мозга. Спинной мозг


§ 31. Проблемы выхода амфибий на сушу

Из книги На грани жизни автора Денков Веселин А.

§ 31. Проблемы выхода амфибий на сушу Переход к наземному образу жизни повлёк за собой изменение организации центральной нервной системы и поведения земноводных. Даже у наиболее высокоорганизованных амфибий преобладают инстинктивные формы поведения. Оно основано на


Выход из состояния зимней спячки

Из книги Современное состояние биосферы и экологическая политика автора Колесник Ю. А.

Выход из состояния зимней спячки С наступлением весны, что связано с потеплением и увеличением продолжительности светового дня, зимоспящие млекопитающие выходят из состояния оцепенения, т. е. «пробуждаются».Очевидно, что повышение температуры тела при пробуждении


12.3. Выход из кризиса – переход к ноосфере

Из книги автора

12.3. Выход из кризиса – переход к ноосфере Центральной темой учения о ноосфере является единство биосферы и человечества. В. И. Вернадский в своих работах раскрывает корни этого единства, значение организованности биосферы в развитии человечества. Это позволяет понять