§ 35. Многообразие низших амниот

§ 35. Многообразие низших амниот

Объединение амниот в общую систематическую группу выглядит довольно искусственно, хотя полностью исключать их монофилическое происхождение не стоит. Наиболее вероятно предположение о полифилическом возникновении амниот от различных групп амфибий. Если попытаться выделить из них наиболее древнюю группу, то невольно придётся проводить аналогии с современными рептилиями. Однако название «рептилии» очень трудно применить даже к экзотической группе современных «рептилий». В неё входят крокодилы, черепахи, змеи, ящерицы, хамелеоны и гаттерии. Состав группы столь глубоко различается как по строению, так и по происхождению, что их систематическое объединение весьма условно. Объективно их можно было бы назвать животными, которые не являются амфибиями, птицами и млекопитающими. Тем не менее, поскольку название закреплено в систематике и истории науки, их придётся называть рептилиями или пресмыкающимися, понимая в^ абстрактность этих названий.

При первом взгляде на современных пресмыкающихся заметно, что они отличаются от амфибий структурой кожи. Кожа всегда образует твёрдые роговые чешуи, иногда с окостенениями внутри. Обычно конечностей две пары, хотя встречаются виды с одной передней парой или с одной зачаточной парой конечностей. У змей и безногих ящериц ног нет вовсе. Эта сводная группа холоднокровных амниот, традиционно называемых рептилиями, освоила огромные территории благодаря своей независимости от воды в период размножения, эффективному строению скелетно-мышечной системы, сердца, лёгких, органов чувств и мозга (Radinsky, 1987). Современные рептилии являются скромной тенью разнообразия этой группы в прошлом (рис. III-3).

Первоначально это были относительно небольшие животные — от нескольких десятков сантиметров до метра длиной. К ним относят наиболее архаичных анапсид типа Hylonomus (покровный череп анапсид не имеет отверстий, а кости плотно сращены друг с другом). Наиболее примитивные рептилии (капториноморфы) просуществовали относительно недолго и исчезли в конце юрского периода. За относительно небольшой период они эволюционировали в довольно крупных парейазавров. К началу верхней перми растительноядные парейазавры уже достигали 3 м и весили около тонны. Примитивные рептилии исчезли, но от этой группы сохранился интересный эволюционный след, представителями которого являются черепахи. Их панцирь оказался самым эффективным приспособлением для выживания и процветания на протяжении почти 250 млн лет. Возникнув в эпоху котилозавров, они освоили сушу и вторично завоевали водную среду. Мозг черепах является своеобразной посылкой из эпохи архаичных амниот. Надо отметить, что мозг черепах внешне мало отличается от организации мозга крокодилов, ящериц и змей, но его цитоархитектоника, по-видимому, не подверглась серьёзным морфологическим перестройкам. Совершенно иные события развивались в группе синапсид (череп синапсид имел одно отверстие, которое расположено между заглазничной и чешуйчатой костями) и эвриапсид (череп с одним отверстием, расположенным выше заглазничной и чешуйчатой костей). Синапсиды появились в позднем карбоне почти одновременно с котилозаврами. Синапсиды были относительно небольшими животными типа Protoclepsydrops и Archaeothyris, которых находят в стволах растений. Среди мелких синапсид уже в нижней перми появляются крупные хищные (Dimetrodon, Ophiacodon) и растительноядные (Edaphosaurus) пеликозавры. По-видимому, хищные пеликозавры — сфенакодонты дали начало терапсидам, а последних сменили млекопитающие. Однако потомков архаичных синапсид до наших дней не сохранилось.

Примерно такая же судьба постигла и эвриапсид. В эту группу обычно включают рептилий, населявших водную среду: ихтиозавров, плезиозавров, нотозавров и плакодонтов. Их история также начиналась с относительно небольших животных, едва ли достигавших метрового размера. Наиболее известен Claudiosaurus, которого позиционируют как возможного представителя предковой группы для нотозавров и плезиозавров. Архаичные эвриапсиды были небольшими полуводными существами, по-видимому, часто возвращавшимися на сушу. К началу юры они стали гигантскими водными хищниками, достигавшими 15 м (Elasmosaurus). Среди эвриапсид особое положение занимают ихтиозавры. Их длина превышала 12 м, они были полностью водными существами и явно живородящими. Несмотря на свою гиперспециализацию и эффективность размножения, ихтиозавры исчезли, как и все эвриапсиды.

Среди архаичных амниот выделяется обширная группа диапсид (диапсиды имеют в черепе два височных отверстия с каждой стороны выше и ниже чешуйчатой и заглазничной костей). К диапсидам относят архозавров и лепидозавров, представители которых сохранились до наших дней. К архозаврам относят летающих ящеров, динозавров и крокодилов, а к лепидозаврам — мозазавров, ящериц и змей. Диапсиды появились в позднем карбоне и к началу юры стали доминирующей группой. Начало эволюции диапсид, как и других архаичных амниот, было более чем скромным. Наиболее древний представитель этой группы Petrolacosaurus был похож на ящерицу и явно не превышал в длину полуметра. Однако диапсиды оказались весьма удачливой группой, которая дала массу ветвей рептилий и бесчисленное количество вариантов морфологического строения. Останавливаться на изменчивости ящеротазовых и птицетазовых динозавров не имеет смысла, поскольку им посвящена обширная научная и популярная литература. Следует остановиться только на тех особенностях, которые могут пролить свет на пути эволюции нервной системы рептилий.

Именно среди динозавров встречались наиболее крупные наземные позвоночные. При массе тела 18 т мозг ящеротазового динозавра Diplodocus весил всего 90-160 г. Ещё более крупный брахиозавр (Brachiosaurus) длиной более 22 м и массой около 40 т имел мозг около 200 г. Следовательно, у самых крупных животных отношение массы головного мозга к массе тела составляло примерно 1:150 000-1:200 000. Не исключено, что такая пропорция массы тела и мозга сохранялась и у более крупных форм, которые известны только по фрагментам скелетов или следам (Ultrasaurus, Breviparopus, Seismosaurus). При размерах тела более 40 м и массе около 100 т эти животные обладали головным мозгом не больше мозга современной крупной собаки.

Основные физиологические проблемы этих гигантов решались не головным, а спинным мозгом, на уровне автономной нервной системы. Приблизительные оценки массы спинного мозга показывают, что его размеры и масса намного превышали аналогичные показатели головного мозга. По-видимому, у крупных (более 5 м) рептилий головной мозг не превышает 1/10-1/15 массы спинного мозга. Примерно треть массы спинного мозга приходится на плечевое и поясничное утолщения, которые хорошо развиты у современных рептилий (рис. 111-4). Вполне допустимо предположить, что у большинства динозавров спинные и поясничные утолщения имели терминальные желудочки, как у современных птиц и медведей. Это позволяло эффективнее осуществлять метаболизм в наиболее функционально активных участках спинного мозга. Однако спинной мозг является исполнительной частью нервной системы. Он только осуществляет набор автономных программ, но не принимает решения. Вся поведенческая активность контролируется головным мозгом. У архаичных рептилий он имел невероятно скромные размеры, но позволял им находить пищу, размножаться и конкурировать с другими видами. Проводя глобальные аналогии, можно сказать, что относительная масса мозга динозавров была намного меньше, чем у современных насекомых. То же заключение можно сделать и в отношении амфибий. Однако они не смогли достигнуть уровня расцвета рептилий. Это позволяет сделать вывод о принципиальном эволюционном изменении в конструкции мозга при появлении древних амниот.

Таким образом, разнообразие форм исчезнувших и современных рептилий практически не имеет аналогов в истории позвоночных. На этом фоне однотипность строения их мозга выглядит парадоксально. Принципы его конструкции практически не изменялись как у архаичных, так и у современных рептилий. Анатомические различия внешнего строения мозга в основном связаны с количественными, а не качественными изменениями. В соответствии с адаптацией к конкретной среде обитания может преобладать тот или другой отдел мозга, но принципы его строения сохраняются неизменными, а количественное (макроанатомическое) представительство анализаторов или моторных центров варьирует в широких пределах. Эти изменения меньше отражаются на внешней форме мозга, чем у первичноводных позвоночных (см. рис. III-4). Стабильность конструкции головного мозга рептилий говорит о ряде принципиальных приобретений, которые оказались настолько универсальны, что не нуждались в качественной перестройке миллионы лет. Новые по сравнению с амфибиями свойства мозга рептилий дали этой группе значительные эволюционные (поведенческие) преимущества, позволившие освоить всю сушу, воздушную и водную среду.