§ 39. Происхождение неокортекса

§ 39. Происхождение неокортекса

Обоняние играло в жизни архаичных рептилий из карбоновых лесных завалов почти такую же роль, как и зрение, а зачастую и преобладало над другими органами чувств. В безопасной глубине нагромождений стволов папоротников, плаунов и хвощей обоняние вполне могло стать ведущей системой среди анализаторов. Особое развитие обоняния связано у рептилий с якобсоновым органом, или вомероназальной системой. Она впервые возникла в связи с выходом древних амфибий на сушу. Первоначальное появление дополнительной обонятельной системы было обусловлено необходимостью одновременного анализа химических сигналов как в воде, так и в воздухе, как описано выше. Вомероназальная система является «наземным» хеморецепторным органом, который играл важную роль при выходе амфибий на сушу через почвенные или древесные лабиринты.

По достижении независимости от водной среды разделение обонятельной системы на воздушный и водный рецепторы формально отпало. Вомероназальная обонятельная система архаичным рептилиям стала не нужна. Казалось бы, это недавно появившееся эволюционное новообразование должно было редуцироваться и исчезнуть. Однако этого не произошло. За свою недолгую историю вомероназальный орган приобрёл одно дополнительное свойство, которое и решило его дальнейшую судьбу. Он стал специализированной системой половой хеморецепции. В условиях лабиринтов или многослойных лесных завалов роль полового обоняния трудно переоценить. Оно позволяет находить партнёра, заранее определять его готовность к спариванию, идентифицировать конкурирующих особей и следы других животных. По-видимому, став органом полового обоняния, вомероназальная система не потеряла способности к анализу высокомолекулярных органических соединений. Это позволило архаичным рептилиями использовать её для поиска добычи, миграции и дополнительной пространственной ориентации.

Подобная двухэтапная контактная хеморецепция достигается у многих современных рептилий при помощи языка. Его раздвоенный кончик захватывает молекулы и переносит их в парные вомероназальные ямки, открывающиеся в ротовую полость. Таким образом, вторая обонятельная система трансформировалась в половой рецептор, способный к анализу высокомолекулярных соединений. Однако сам по себе дополнительный хеморецептор не даст никаких особых преимуществ, поэтому возникло реальное основание для развития дополнительной обонятельной луковицы и вторичных обонятельных центров в переднем мозге. Они сложились только у архаичных рептилий. Аналитический аппарат вомероназального органа формировался на базе уже имеющейся обонятельной системы.

В переднем мозге возникла парадоксальная ситуация. Сложилось два аналитических центра хеморецепции, которые выполняли различные функции. Их совмещение в одних и тех же структурах головного мозга было невозможно. У архаичных рептилий стали развиваться дополнительные центры переднего мозга, обслуживающие вомероназальную систему. В этот процесс были включены как древние обонятельные ядра базальной части переднего мозга, так и структуры нового плаща.

Отдалённые последствия этих событий мы видим у современных рептилий. Если сравнить фронтальные гистологические срезы переднего мозга амфибий и рептилии (см. рис. II-27, a; III-5, а), то первое очевидное отличие мозга рептилий связано со структурами, отделёнными от прижелудочкового серого вещества прослойками волокон. Таких цитоархитектонических элементов нет даже в гипертрофированных полушариях переднего мозга безногих амфибий (см. рис. II-29, а). Вынесенные к наружной стенке полушария переднего мозга нейроны образуют находящие друг на друга пластинки, расположенные на дорсальной стороне полушария. Они относятся к эволюционным приобретениям рептилий и являются прообразом коры большого мозга млекопитающих. Слоистые структуры переднего мозга разделяют по цитоархитектоническим признакам на 5 основных зон: старую кору (архикортекс), межуточную периархикортикальную кору (периархикортекс), новую кору (неокортекс), межуточную перипалеокортикальную кору (перипалеокортекс) и древнюю кору (палеокортекс). Эти зоны расположены в полушарии переднего мозга в порядке их перечисления (см. рис. III- 7, а). Медиальнее лежат старая кора и её дериваты, а вентролатеральнее — неокортекс, палеокортекс и переходные зоны (Филимонов, 1963, 1974).

Источником возникновения кортикальных структур переднего мозга рептилий стала обонятельная и вомероназальная система. Отростки клеток из основной и вомероназальной луковицы рептилий широко распределены между различными отделами переднего мозга. Различными методами установлены связи между дополнительной обонятельной луковицей вомероназальной системы, миндалевидным ядром и латеральной корой переднего мозга (Lohman, Smeets, 1993). Эти связи обнаружены у большинства рептилий, включая змей (Lanuza, Halpern, 1997). На латеральной поверхности мозга рептилий сосредоточены три основные структуры. В базальной части мозга расположено миндалевидное ядро, которое переходит в палеокортекс. Несколько выше лежит небольшая переходная зона перипалеокортекс, которая краем подстилает зачаток неокортекса.

Неокортекс является самой латеральной частью стенки переднего мозга (латеральная кора), а его основные афферентные волокна, через вторичные центры, приходят из обонятельных луковиц. У современных рептилий зачаток неокортекса получает вторичные обонятельные проекции из нескольких источников. Большая часть волокон приходит из переднего обонятельного ядра, которое связано как с основной, так и с добавочной (вомероназальной) обонятельной луковицей. Прямые проекции из основной и добавочной обонятельной луковицы немногочисленны. Однако в расположенном рядом с неокортикальным зачатком миндалевидном ядре заканчивается до 80 % волокон добавочной луковицы. По-видимому, у архаичных рептилий прямые проекции вомероназальной системы были намного мощнее.

Следует отметить, что уже у рептилий существуют прямые связи между передним обонятельным ядром и латеральным зачатком коры переднего мозга, расположенным в противоположном полушарии. Следовательно, имеется опосредованная межполушарная интеграция корковых зачатков, которая стала прообразом мозолистого тела млекопитающих (Lohman, Smeets, 1993). Таким образом, латеральная кора архаичных рептилий обладает всеми свойствами интегративного центра. Она расположена на пересечении связей переднего мозга и служит своеобразной надстройкой над другими специализированными отделами. Преобладающими источниками афферентных связей зачаточного неокортекса являются обонятельный и вомероназальный центры. Связи с отдалёнными отделами нервной системы гарантируют быструю адаптацию полового поведения к изменяющимся условиям внешней среды. Это поведенческое преимущество предопределило репродукционный успех рептилий, но заложило самое чудовищное противоречие в структуру поведения млекопитающих.

Таким образом, возникновение неокортикального зачатка обусловлено обонятельной и вомероназальной системой. В дальнейшем основные аналитические функции вомероназальной системы стало выполнять миндалевидное ядро, которое связано с древними стриарными структурами и гипоталамусом. Эти связи сохранены не только у рептилий, но и у млекопитающих (Martinez-Garsia, Martinez-Marcos, Lanuza, 2002). Однако рептилии не воспользовались потенциалом кортикальных структур переднего мозга, поскольку дальнейшее совершенствование вомероназальной системы прекратилось. Неокортикальный зачаток стал активно развиваться только у млекопитающих (Nieuwenhuys, 1998).

Появление кортикальных зачатков переднего мозга, обслуживающих аналитическую систему вомероназального органа полового обоняния, изменило ход неврологической истории позвоночных. Появился не гормональный, а нейральный центр управления поведением, связанный с репродуктивной активностью. Это приобретение дало важнейшее преимущество своим обладателям — пластичность стратегий полового поведения. Глобальный контроль за репродукцией остался в гормональных центрах промежуточного мозга. Однако впервые в истории позвоночных появилась возможность его адаптации к изменяющейся ситуации. Такая адаптивность репродуктивного поведения была возможна только на базе центров, интегрирующих половые обонятельные сигналы с остальными органами чувств. Небольшие кортикальные центры идеально подходят для этих целей. Они находятся между слоями нервных волокон, что делает их легкодоступными для отростков нервных клеток, расположенных в других отделах мозга. Исследование этих связей неокортекса показало, что в скромных зачатках коры имеется представительство почти всех крупных ядер центральной нервной системы рептилий. Аксоны вставочных нейронов из сенсорных центров заднего мозга, мозжечка, крыши среднего мозга, тегментума, таламуса и нейроэндокринных центров промежуточного мозга оканчиваются в кортикальных структурах переднего мозга рептилий (Ulinski, 1990). Нисходящие, эффекторные связи менее развиты, но они затрагивают в основном сенсомоторные центры и ассоциативные области среднего мозга. Следовательно, специализированное половое представительство вомероназального органа переднего мозга превратилось в своеобразный центр сосредоточения информации от разнообразных органов чувств. Эффекторные сенсомоторные связи указывают на способность этой интегративной системы непосредственно воздействовать на двигательную активность рептилий. Такой эффективной неврологической системы контроля и ситуационной коррекции полового поведения у позвоночных ещё не существовало.

Ситуация становится неординарной в поведенческом плане, если для обнаружения полового партнёра

необходимо использовать специализированный орган обоняния. По-видимому, в условиях древесных завалов существовала жёсткая половая конкуренция, а поиск репродуктивной особи противоположного пола был очень затруднён. Такое предположение подкрепляется как значительным цитоархитектоническим развитием переднего мозга, так и нервными связями новообразованных центров. По сути дела, на базе системы управления половым поведением сложился интегративный комплекс, аналогичный среднемозговому ассоциативному центру рептилий. Если среднемозговой центр решал в основном адаптивные задачи, связанные с работой органов чувств, то переднемозговой — проблемы размножения. Поведение рептилий оказалось под контролем двух интегративных систем. Одна связана с адаптивной специализацией, а другая — с репродукцией. Ассоциативные центры среднего мозга не могли долго конкурировать с половыми интегративными центрами переднего мозга. Половое поведение поддерживается гормонами, которые могут легко подчинить себе работу всего мозга. Влияние гормонов всегда генерализованное, их воздействию подчиняется не только мозг, но и другие системы органов. В репродуктивный период животное может довольно долго игнорировать пищу и обычные формы поведения, поэтому в период размножения роль основного интегративного центра переходит от крыши среднего мозга к зачаточной коре переднего мозга рептилий. Маловероятно, чтобы в условиях карбоновых завалов была заметна смена времён года или действовал другой сезонный механизм регуляции половой активности. Архаичные рептилии могли размножаться в любое время, за исключением периода созревания.

Последствия такой половой стратегии сказались на приоритетах развития ассоциативных центров головного мозга. Ассоциативное доминирование половых переднемозговых центров становилось не периодическим, а постоянным. Средний мозг стал использоваться как вторичный ассоциативный центр, а затем как носитель видоспецифического инстинктивного поведения. Ассоциативные функции постепенно полностью перешли к переднему мозгу, что привело к появлению млекопитающих. Архаичные рептилии могли заложить основы «рассудочной» эволюции ассоциативных центров на базе среднего мозга. Этого не произошло, а мышление птиц и млекопитающих сформировалось на базе древних половых центров.

Следовательно, в карбоновых древесных завалах сложились условия для появления архаичных рептилий. Там были подходящие условия для становления «рептилийных» органов чувств и их мозгового представительства. Остаётся открытым вопрос об объектах питания древних амниот. По-видимому, это были в основном различные беспозвоночные, небольшие амфибии и сами древние рептилии. Часть архаичных рептилий могла специализироваться на растительной пище, количество которой было практически неограниченным. Однако наибольшего прогресса в карбоновых растительных завалах следовало ожидать от мозга всеядных или хищников. Карбоновые завалы или иные лабиринты стали для рептилий своеобразным полем бескомпромиссной битвы за выживание. На протяжении десятков миллионов лет эти существа оттачивали своё мастерство. В таких условиях вполне вероятна жесточайшая конкуренция, без которой невозможно представить себе столь быструю эволюцию мозга рептилий. Финал этого драматического периода истории позвоночных начался тогда, когда совершенные по тем временам хищники стали распространяться из среды своего становления (рис. III-10).

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

Похожие главы из других книг

1.5. Происхождение жизни

Из книги Новая наука о жизни автора Шелдрейк Руперт

1.5. Происхождение жизни Эта проблема так же неразрешима, как и проблема эволюции, по тем же самым причинам. Во-первых, никогда нельзя точно знать, что происходило в отдаленные времена. Вероятно, всегда будет изобилие спекуляций относительно обстоятельств появления жизни


1. Происхождение собак

Из книги Служебная собака [Руководство по подготовке специалистов служебного собаководства] автора Крушинский Леонид Викторович

1. Происхождение собак Приручение собаки относится к доисторической эпохе, естественно, что наши современные знания в этом вопросе весьма не полны.Большой вклад в изучение происхождения домашних животных и в частности собаки сделан русскими учеными: А. А. Иностранцевым,


Происхождение приматов

Из книги Человек в лабиринте эволюции автора Вишняцкий Леонид Борисович

Происхождение приматов Появление на эволюционной арене первых приматов приходится на рубеж мезозойской и кайнозойской эр, и это не случайно. Дело в том, что в конце мелового периода, завершающего мезозой, с лица земли исчезли господствовавшие дотоле на суше и в воде


Происхождение неоантропов

Из книги Эволюция автора Дженкинс Мортон

Происхождение неоантропов До начала 80-х гг. XX в. практически общепринятым было мнение, что люди современного физического типа появились впервые около 35–40 тыс. лет назад. В пользу именно такой древности нашего вида однозначно свидетельствовали многочисленные


ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ

Из книги Удивительные истории о существах самых разных автора Образцов Петр Алексеевич

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ Основные теории, предложенные на этот счет, можно свести к четырем гипотезам:1. Жизнь не имеет начала. Жизнь, материя и энергия сосуществуют в бесконечной и вечной Вселенной.2. Жизнь была создана в результате сверхъестественного события в особый


ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРИМАТОВ

Из книги Теория адекватного питания и трофология [таблицы текстом] автора Уголев Александр Михайлович

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРИМАТОВ Приматы произошли от бокового ответвления насекомоядных (предков современных землероек). Большинство из современных приматов обладают общими признаками, в том числе высокоразвитым мозгом, хорошим зрением, относительно слабым обонянием и


1. Происхождение разума

Из книги Естественные технологии биологических систем автора Уголев Александр Михайлович

1. Происхождение разума Следующий по порядку важности после вопроса о происхождении жизни вообще — это вопрос о происхождении человека. Откуда взялось такое существо, к тому же мыслящее, то есть осведомленное о собственной смертности, умеющее решать алгебраические


1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии Трофика и происхождение жизни

Из книги Теория адекватного питания и трофология [таблицы картинками] автора Уголев Александр Михайлович

1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии Трофика и происхождение жизни В свете современных знаний ясно, что механизмы эндотрофии и экзотрофии родственны, а не противоположны, как представлялось ранее, когда экзотрофию рассматривали в качестве гетеротрофии, а


4.6. Происхождение пищеварения

Из книги Тайна Бога и наука о мозге [Нейробиология веры и религиозного опыта] автора Ньюберг Эндрю

4.6. Происхождение пищеварения При обсуждении происхождения и эволюции различных форм пищеварения допускается традиционная ошибка. Она заключается в том, что почти всегда обращается внимание на взаимоотношения полостного, внутриклеточного и мембранного типов


1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии Трофика и происхождение жизни

Из книги Жизнь в глубинах веков автора Трофимов Борис Александрович

1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии Трофика и происхождение жизни В свете современных знаний ясно, что механизмы эндотрофии и экзотрофии родственны, а не противоположны, как представлялось ранее, когда экзотрофию рассматривали в качестве гетеротрофии, а


Происхождение религии

Из книги Эволюция [Классические идеи в свете новых открытий] автора Марков Александр Владимирович

Происхождение религии В шестой главе мы говорили о том, что продолжительная медитация может породить в уме такие ритмы, которые ведут к опыту духовного единения, имеющему нейробиологическую основу. Однако мистические переживания испытывают не только те, кто к ним


ПРОИСХОЖДЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Из книги Дарвинизм в XX веке автора Медников Борис Михайлович

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В юрский и меловой периоды мезозоя на жизненной арене появились млекопитающие. Они были тогда маленькими зверьками величиной с мышь или крысу. Их было мало, и они не были так широко распространены, как динозавры. Но, несмотря на это, их


Происхождение многоклеточных

Из книги Хозяева Земли автора Уилсон Эдвард

Происхождение многоклеточных Появление многоклеточных — типичный пример крупного эволюционного преобразования путем объединения множества простых репликаторов (в данном случае — клеток) в один комплексный.В истории земной жизни многоклеточность возникала много


Происхождение человека

Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич

Происхождение человека Конечно, цель всего творенья — мы, Источник знанья и прозренья — мы, Круг мироздания подобен перстню, Алмаз в том перстне, без сомненья — мы. Омар Хайям Сказать, что природа любит человека больше, чем капусту, — это значит щекотать наше


Происхождение жизни

Из книги автора

Происхождение жизни Как уже отмечалось, теория биохимической эволюции является единственной теорией в рамках научной методологии по вопросу происхождения жизни. Впервые она была предложена А. И. Опариным (1894–1980) в 1924 году. В дальнейшем автор неоднократно вносил в нее