§ 42. Морфологические особенности строения птиц

§ 42. Морфологические особенности строения птиц

Биологическое разнообразие, использование различных типов питания и освоение всех мало-мальски пригодных для жизни территорий выглядят как большой эволюционный успех птиц. Парадоксально, что эти преимущества были достигнуты птицами при крайне ограниченных возможностях однотипной и специализированной морфофукциональной организации.

Специализация птиц видна при самом поверхностном взгляде. У птиц тонкая подвижная шея, компактное обтекаемое тело, крылья и удлинённые парасагиттальные задние конечности. Покровы птиц представлены тонким эпидермисом, который утолщается только на задних конечностях. Кожа практически лишена желёз, поэтому эпидермис постоянно слущивается. Однако у куриных есть небольшая сальная железа у наружного слухового прохода и у большинства птиц — крупная надхвостовая железа. Она представляет собой комплекс трубчатых желёз, открывающихся в парную или непарную полость. Птицы выдавливают клювом из полости секрет желёз и растирают его по поверхности перьев. Надхвостовая железа и смазывание перьев особенно развиты у водоплавающих птиц. Это позволяет им предохранять оперение от намокания. Надхвостовой железы нет у страусов, дроф и некоторых других птиц. Такая кожа весьма уязвима и без роговых перьев существование птиц было бы невозможно. Пуховые и контурные перья расположены зонально, но покрывают всю поверхность тела птицы. Они выполняют защитные, терморегуляционные, маскировочные функции и являются одним из основных приспособлений для полёта.

Способностью птиц летать обычно объясняют почти все особенности их морфологического строения. В первую очередь привлекает внимание облегчённость скелета. Значительная часть костей птиц срастается, образуя непрерывные и однородные элементы. Этим достигаются максимальная компактность и конструкционная жёсткость скелета птиц. Практически все кости могут содержать полости, через некоторые из них проходят специальные воздушные мешки. Пневматичность костей птиц очень широко распространена, но киви (Apteryx owenii) не имеет полых костей, но обладает воздушными мешками, характерными для всех птиц.

Однако похожие по морфологии зачатки воздушных мешков встречаются у рептилий. Они наиболее развиты у хамелеонов. Воздух проникает в воздушные мешки через довольно длинную трахею и парные бронхи. Ветви бронхов, проходя через небольшие лёгкие, дают множество ветвей и оканчиваются в воздушных мешках. Мешки различаются по расположению и форме у представителей разных видов птиц. Чаще всего они расположены парами на шее, в грудной и брюшной областях. Прилежащие к костям мешки проникают в полости, не занятые костным мозгом, через специальные отверстия. У пеликанов воздушные мешки проходят под основание дермы и окружают основания перьев. Дыхание птиц за счёт мешков организовано таким образом, что обогащённый кислородом воздух проходит через лёгкие как на вдохе, так и на выдохе (Liem, 1988).

Строение пищеварительной системы отражает тип питания птиц, но имеет явные признаки адаптации к полёту. Ротовая полость переходит в глотку, а затем в пищевод. У птиц нет зубов, хотя у вымершего археоптерикса (Archaeopteryx), ихтиорниса (lchthyornis) и гесперорниса (Hesperornis) мелкие зубы располагались на верхней и нижней челюсти. Несколько позднее существовали крупные рыбоядные птицы с ложными зубами (Pseudodontornis), которые представляли собой ряды костных выступов и служили для эффективного удержания добычи. У современных птиц закладки зубов не возникают даже в эмбриональный период.

Для добывания пищи птицы часто используют язык, покрытый жёсткими щетинками и сосочками. У попугаев он крупный и мягкий, а у страусов и пеликанов рудиментарный. Пищевод обычно имеет простое расширение или значительный боковой выступ — зоб. Проглатывание крупных фрагментов пищи требует обильной смазки пищевода. Чаще всего смачивание пищи происходит при помощи нижнечелюстных, угловых и нёбных слюнных желёз. Пройдя пищевод, пища попадает в железистый, затем — в мышечный желудок. У хищных птиц сильнее развита первая, а у растительноядных — вторая часть желудка. У рыбоядных и многих хищных птиц пищеварительные ферменты настолько активны, что могут растворять кости жертв. В мускульном желудке птиц находится несколько групп мышечных волокон, покрытых защитным железистым слоем. В этом участке пищеварительной системы птиц часто присутствуют песок и мелкие камешки, служащие для перетирания пищи. Тонкая кишка птиц короче, чем у млекопитающих, но имеет слепые кишки. Они впадают в тонкую кишку птиц в зоне перехода тонкой кишки в толстую. Слепые кишки у некоторых видов могут отсутствовать, но обычно их две или одна. Дополнительные слепые кишки свидетельствуют об определённом типе питания.

У большинства позвоночных, особенно растительноядных, пища подвергается ферментативной обработке в желудке. У птиц ферментация пищи проходит не в желудке, а в тонкой кишке и дополнительных слепых кишках. Толстая кишка короткая и переходит в объёмистую клоаку, с которой связаны парные мочеточники.

Они открываются на спинной стороне клоаки и выделяют концентрированную мочевую кислоту. Важным приспособлением к активному полёту считается отсутствие у птиц мочевого пузыря. Надо отметить, что мочевой пузырь развит у большинства рептилий, а у черепах он даже содержит жидкую мочу.

Кровеносная система птиц также обладает рядом особенностей, связанных с полётом. Сердце птиц расположено довольно далеко от головы, как и у рептилий. Если у рептилий правый и левый желудочки соединяются между собой, то обе половины сердца птиц полностью разобщены. Однако в обоих классах есть и исключения. У крокодилов перегородка желудочка полная, а у хорошо плавающих и ныряющих птиц есть овальное отверстие в перегородке предсердий. Следует отметить оригинальное артериальное кровоснабжение головного мозга птиц. У большинства птиц от аорты отходят два артериальных ствола. Один ствол является подключичной артерией, которая снабжает кровью крыло птицы. Второй артериальный ствол является сонной артерией, кровоснабжающей голову и шею. Очень часто сонная артерия у птиц непарная. Одна или две сонные артерии обычно расположены в углублении или специальном канале на вентральной (брюшной) поверхности шейных позвонков. Это положение сонных артерий у неплавающих птиц может заметно варьировать.

С кровеносной системой непосредственно связана лимфатическая система птиц. Лимфатические сосуды есть и у амфибий и рептилий. У хвостатых амфибий небольшие лимфатические «сердца» расположены между сегментами туловищной мускулатуры. У черепах и крокодилов появляются расширения лимфоидных сосудов, но крупные лимфатические цистерны или мешки возникают только у птиц. Для рептилий самым совершенным способом перемещения лимфы является работа сердца. У кайманов расширения лимфоидных стволов ассоциированы с сердцем. Сокращения сердца заставляют двигаться как кровь, так и лимфу. Птицы отчасти сохранили эту систему перемещения лимфы. Более того, у казуаров и некоторых других птиц обнаружено своеобразное лимфатическое сердце. Это мускульный мешок, расположенный у основания хвоста.

Столь подробное описание морфологических особенностей строения продиктовано уже упомянутой парадоксальной специализацией птиц. Скелет, покровы, кровеносная, выделительная и дыхательная системы имеют столько специфических особенностей, что их вполне хватило бы для гарантированного исчезновения любой другой группы позвоночных. Исключение составляет нервная система птиц. Во всех систематических группах птиц она построена удивительно однотипно. Анатомически различия обычно сводятся к размерам головного мозга (рис. III-12), а видовые особенности выявляются только на цитоархитектоническом уровне. Она столь же специализирована, как и другие органы, но обладает уникальным архетипом строения, который оказался пригодным для всех форм адаптивного поведения и сред обитания.