§ 46. Обзор классификации млекопитающих

§ 46. Обзор классификации млекопитающих

Класс современных млекопитающих разделяют на два подкласса: первозвери (Prototheria) и настоящие звери (Theria). К первозверям относят однопроходных млекопитающих (Monotremata), которые могут откладывать яйца, но выкармливают детёнышей молоком и имеют своеобразный волосяной покров. Настоящие звери объединяют две обширные группы низших зверей (Metatheria) и высших зверей (Eutheria). Низшие звери представляют собой сумчатых млекопитающих американского и австралийского происхождения, а к высшим зверям относят всех остальных млекопитающих, объединённых в 18 обширных и часто искусственных отрядов (см. рис III-17). Основным отличием низших зверей от высших является морфофункциональный тип организации внутриматочного питания эмбрионов и плодов. Низшие звери рождают очень небольших детёнышей, которые скорее напоминают эмбрионов. Их дальнейшее развитие проходит в специальной сумке, куда открываются молочные железы. Высшие млекопитающие рождают, как правило, крупных и более сформированных детёнышей. Развитие эмбрионов и плодов высших млекопитающих обеспечивается специальным приспособлением — плацентой. Она имеет смешанное строение и состоит из материнской децидуальной выстилки матки и специализированного участка оболочек плода. У высших млекопитающих плаценту называют аллантоисной и инвазивной. В состав её стенки входят (снаружи внутрь) эктодермальный трофобласт, не образующая сосудов соматическая мезодерма, образующая сосуды мезодерма и энтодермальный слой клеток. Вне плаценты у высших млекопитающих оболочку плода составляют эктодермальный трофобласт и мезодерма, не образующая сосудов. Через внеплацентарные оболочки обычно могут проникать электролиты и вода. Основной обмен осуществляется только через плаценту. Между разветвлениями капилляров плодной части плаценты выбрасывается материнская кровь. Затем происходит обмен кислорода и продуктов метаболизма. Обогащённая кровь плода оттекает к зародышу, а материнская возвращается в родительский организм.

У низших зверей встречается настоящая инвазивная плацента (бандикут), но в большинстве случаев она неинвазивная, не образует капиллярной сети со стороны плода и играет скромную роль в обеспечении плода кислородом и метаболитами. У низших зверей плацента желточная и бывает трёх типов. Если она состоит из трофобласта, мезодермы двух типов и стенки желточного мешка, то может образовывать капиллярную сеть или обходиться без неё. Если желточная плацента состоит только из трофобласта и стенки желточного мешка, она не имеет сосудистой системы. Обмен кислорода и метаболитов происходит через обширную стенку желточной плаценты, которая может сочетаться с инвазивной (бандикут) и неинвазивной аллантоисной плацентой (коала). Однако в большинстве случаев аллантоисная плацента вообще отсутствует (опоссум). Желточная плацента позволяет путём диффузии выращивать относительно небольшие зародыши внутри матки. Доращивание происходит в сумке матери. У высших млекопитающих аллантоисная плацента снимает ограничение на размер зародыша. Он зависит только от морфологии или размера тазовых костей самки.

Среди малочисленной группы однопроходных млекопитающих наиболее интересен утконос (Ornithorhynchus anatinus). Он имеет кожистый клюв, перепончатые лапы и температуру тела около 25 °C. Самка утконоса откладывает в норах небольшие кожистые яйца диаметром около 15 мм, которые нужно согревать в течение 7-11 дней. Вылупившиеся детёныши питаются молоком, стекающим из простых молочных желёз по волоскам на брюхе матери. Ехидны (Tachyglossidae) также откладывают яйца, которые вынашивают в примитивной сумке. Их детёныши питаются молоком, стекающим по волоскам из примитивных молочных желёз, как и у утконоса. Ехидны имеют нестабильную температуру тела около 30 °C.

Кратковременная спячка позволяет ехиднам и утконосам переживать неблагоприятные периоды. При всех особенностях морфологического строения и древней биологии размножения однопроходные обладают весьма совершенной нервной системой (Griffiths, 1978).

Головной мозг утконоса весит около 16 г, парные полушария переднего мозга полностью скрывают средний мозг и часть мозжечка. Полушария переднего мозга не имеют извилин (лиссэнцефальны), но мозжечок развит, как и у высших млекопитающих. Утконос способен к электрорецепции и обладает рядом сложных соматических рецепторов, не встречающихся у других млекопитающих. Ответы электрорецепторов клюва утконоса были обнаружены при изменении напряжённости электрического поля. Утконос воспринимает не только напряжённость, но и частотные характеристики электромагнитного поля. Электромагнитная чувствительность и адаптированная сенсомоторная система позволяют утконосу находить пищу в мутной воде. Мозг утконоса представляет собой настолько глубоко специализированную конструкцию, что не может рассматриваться в качестве примера архаичной или примитивной организации.

У ехидны мозг не только крупного размера, но и с развитыми бороздами и извилинами на поверхности неокортекса (рис. III-21, а). Иначе говоря, у яйцекладущих млекопитающих развитый, совершенный мозг со сложноорганизованным неокортексом. Судя по его строению, эта группа является скромным биологическим следом древней и обширной ветви яйцекладущих млекопитающих. Мозг ехидн сходен по строению с мозгом крупных кенгуру или широконосых обезьян, но не с мозгом насекомоядных или грызунов. Однопроходные настолько специализированны, что архаичных следов нервной системы у них намного меньше, чем у Eutheria. Единственным принципиальным отличием мозга однопроходных и сумчатых является отсутствие мозолистого тела, которое является крупной межполушарной комиссурой (см. рис. III-21, г, д). Поэтому не приходится надеяться, что морфологическое строение современных однопроходных сможет оказать действенную помощь в восстановлении истории происхождения нервной системы млекопитающих.

Среди первозверей обширную группу составляют американские и австралийские сумчатые (Marsupialia). Сложная биология их размножения связана с ранним рождением детёнышей и их длительным доращиванием в специальной сумке матери. Детёныши присасываются в сумке к молочным железам и быстро растут. Размеры и формы современных сумчатых очень различны. Наиболее крупные экземпляры серого кенгуру достигают длины 3 м и массы 80 кг, а сумчатые мыши могут быть меньше 10 см и массой 50–90 г.

Среди сумчатых большую группу составляют передвигающиеся на задних конечностях кенгуру (Macropodidae). У крупных кенгуру (Macropus, Megaleia) прыжки достигают 10 м, а скорость движения около 40 км/ч. Прыгая на задних конечностях, кенгуру используют хвост как балансир, что требует хорошей координации движений и контроля за центром тяжести тела. Этим задачам соответствуют развитый мозжечок и неокортекс. У большинства мелких сумчатых лиссэнцефальный (лишённый борозд и извилин) передний мозг. Хищные сумчатые (Dasyuridae), австралийские бандикуты (Peramelidae) и сумчатые медведи (Phascolarctidae) имеют развитую гирификацию или одиночные извилины.

Насекомоядные (Insectivora) представляют собой наиболее примитивную в неврологическом отношении группу высших зверей. Строение их головного мозга сохранило множество архаических черт. Он лиссэнцефален, имеет небольшой неокортекс и развитые обонятельные центры (см. рис. III-18; III-19). Биология размножения насекомоядных традиционна и достаточно прогрессивна для млекопитающих. Она включает не только выкармливание детёнышей молоком, но и довольно продолжительную заботу о потомстве. По-видимому, насекомоядные специализировались на заре эволюции млекопитающих, что позволило им сохранить некоторые признаки наиболее древних черт морфологического строения. Надо подчеркнуть, что ежи (Erinaceidae), гимнуровые (Echinosoricidae), тенрековые (Tenrecidae) и кротовые (Talpidae) намного примитивнее в неврологическом отношении, чем современные сумчатые. Это делает их привлекательными объектами для эволюционной неврологии. Представители этой группы наиболее близки к архетипу строения мозга древнейших млекопитающих.

Среди всего разнообразия млекопитающих, кроме насекомоядных, следует выделить грызунов и зайцеобразных, которые могут пролить свет на историю прогрессивного развития сложной архитектуры переднего мозга (см. рис. III-18; III-19; III-21). Вместе с тем ни в одной группе животных до млекопитающих мозг не достигал таких гигантских размеров, как у приматов, хоботных и китообразных (см. рис. III-19, г; III-22, б). Ни в одной группе позвоночных не было столь избыточного неврологического субстрата для развития памяти, индивидуального научения и ассоциативного мышления. В головном мозге высших млекопитающих сложились совершенно новые принципы иерархической обработки информации в распределённых системах, которые стали основой для мышления. Мозг высших млекопитающих отличается межполушарной системой связей — мозолистым телом. Это образование состоит из отростков нейронов, расположенных в одном полушарии и передающих информацию в другое. Обычно это нейроны, принадлежащие к одной сенсорной или моторной системе. С их помощью происходит сравнение сигналов, приходящих в правое и левое полушарие. Учитывая размер мозолистого тела, можно сказать, что это одно из принципиальных эволюционных приобретений высших зверей.

Сложность поведения млекопитающих не нуждается в подробном иллюстрировании. Тем не менее надо ясно представлять себе реальную ситуацию с интеллектуальными возможностями большей части представителей этой группы. Говоря о поведении млекопитающих, обычно подразумевают приматов, китообразных, наземных хищников или адаптированных домашних животных. Интеллектуальные возможности этих животных, безусловно, намного выше таковых у беспозвоночных, анамний и рептилий. Большинство из них могут прогнозировать результат своих действий, выражать эмоции, играть, устанавливать иерархические отношения в группе, обучаться и решать сложные экспериментальные задачи. Коллективные действия волков, крыс и копытных, забота о потомстве, межвидовой альтруизм и заметные индивидуальные особенности поведения конкретных особей приближают млекопитающих к человеку. Перечисленными поведенческими возможностями обладает крайне ограниченный круг млекопитающих с крупным мозгом. Основной массе видов свойственно довольно примитивное поведение, которое скорее напоминает мир беспозвоночных, чем сообщество людей. При принятии решений у большинства современных млекопитающих преобладают инстинктивные законы, а индивидуализация поведения достигается простой изменчивостью физиологического состояния конкретного животного. Однако в таких ситуациях мозг архаичных млекопитающих показал себя с наилучшей стороны. Именно в мозге млекопитающих врождённые инстинкты удавалось наиболее адекватно приспосабливать к любой изменяющейся ситуации. В конкуренции с рептилиями и беспозвоночными он оказался самым эффективным инструментом выживания.

Мозг млекопитающих сформировался не для торжества сложного социального или интеллектуального поведения, а как вынужденная мера приспособления к агрессивной и сложной среде обитания. Он возник как устройство для решения сиюминутных пищевых, репродуктивных и конкурентных проблем. Просто их было так много и они были столь неожиданными и сложными, что никакой набор наследуемых инстинктивных программ поведения не мог исчерпать их многообразия. Прямолинейное следование самым лучшим инстинктам — путь к вымиранию. Надо было создать такой способ обработки информации, который бы смог адаптировать животное к любой сложной ситуации.

В связи с этим проблема происхождения млекопитающих сводится к поиску среды, которая удовлетворяла бы всем перечисленным требованиям. Она должна быть очень сложной, динамически изменчивой и весьма агрессивной. Для того чтобы представить себе эти условия возникновения млекопитающих, необходимо рассмотреть те неврологические приобретения нервной системы млекопитающих, которые отличают их от ранее рассмотренных амниот.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

Похожие главы из других книг

Краткий обзор.

Из книги О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь автора Дарвин Чарльз

Краткий обзор. Наше незнание законов вариации глубоко. Ни в одном из 100 случаев мы не можем определить причину, почему тот или другой орган изменился. Но во всех случаях, где мы обладаем средствами для сравнения, оказывается, что образование меньших различий между


Краткий обзор.

Из книги ЧАВО автора Протопопов Анатолий

Краткий обзор. Я попытался в этой главе кратко показать, что умственные способности у наших домашних животных варьируют и что вариации наследуются. Еще короче я старался доказать, что инстинкты слабо варьируют в естественных условиях. Никто не станет оспаривать, что


Краткий обзор.

Из книги Происхождение собак и их породная классификация автора Автор неизвестен

Краткий обзор. Я пытался в этой главе объяснить следующие явления: размещение всех органических существ всех времен по группам, подчиненным друг другу; природу родства, которым все существующие и вымершие организмы связываются сложными, радиально расходящимися и


Как вы относитесь к классификации любви по Аристотелю?

Из книги Жизнь лесных дебрей автора Сергеев Борис Федорович

Как вы относитесь к классификации любви по Аристотелю? Если вы имеете в виду классификацию по видам Агапе, Людус, Эрос, Манию, Строге, и Прагму, то я нахожу эту классификацию сугубо художественной, придающей неоправданно важное значение второстепенным частностям. Во


Классификация пород собак. Отличия классификации FCI и АКС.

Из книги Микробиология автора Ткаченко Ксения Викторовна

Классификация пород собак. Отличия классификации FCI и АКС. I. Классификация по использованию. При классификации получаются две основные группы пород: охотничьи и не охотничьи.Охотничьи породы собак в свою очередь делятся на гончих, гончих по кровяному следу, борзых


КРУГОВОЙ ОБЗОР

Из книги Общая экология автора Чернова Нина Михайловна

КРУГОВОЙ ОБЗОР Один из важнейших анализаторов – зрительный. Им пользуются все обитатели леса, хотя лесные дебри не отличаются хорошей освещенностью. Сомкнутость крон всегда создает полумрак, иногда достаточно глубоких!, и это предъявляет к чувствительности зрительного


21. Классификации и типы антигенов

Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Гамильтон Дон

21. Классификации и типы антигенов Антигены – это высокомолекулярные соединения. При попадании в организм вызывают иммунную реакцию и взаимодействуют с продуктами этой реакции.Классификация антигенов.1. По происхождению:1) естественные (белки, углеводы, нуклеиновые


22. Антитела. Классификации и свойства инов

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

22. Антитела. Классификации и свойства инов Антитела – это белки, которые синтезируются под влиянием антигена и специфически с ним реагируют.В молекуле иммуноглобулина четыре структуры:1) первичную – это последовательность определенных аминокислот;2) вторичную


2.4. Принципы экологической классификации организмов

Из книги Приматы автора Фридман Эман Петрович

2.4. Принципы экологической классификации организмов Современная систематика растений и животных построена на основе единственного главного критерия – степени родства организмов. При этом внешние особенности видов, относимых к одной группе, часто могут сильно


Общий обзор

Из книги Теория адекватного питания и трофология [таблицы текстом] автора Уголев Александр Михайлович

Общий обзор Помимо заболеваний кожных покровов у животных в данной главе рассматриваются некоторые распространенные заболевания наружного уха и слухового прохода. В сущности, гистологическое строение кожи и наружного уха практически одинаковое, так как эти ткани


Обзор

Из книги Теория адекватного питания и трофология [таблицы картинками] автора Уголев Александр Михайлович

Обзор - В настоящее время многим ветеринарам редко приходится иметь дело с интактными животными и их проблемами. Многие домашние животные по ряду причин подвергаются кастрации еще до наступления половой зрелости; основными причинами этого явления можно считать


Обзор

Из книги автора

Обзор В данной главе мы рассмотрим различные заболевания, которые не вошли в предыдущие главы книги. Кроме того, мы обсудим некоторые специфические ситуации, в частности травматические повреждения или хирургические вмешательства, а также поговорим о ваших действиях в


5.2. Основания классификации ССП

Из книги автора

5.2. Основания классификации ССП Различные типы ССП представляют собой не специфические феномены [Швырков, 1978], а фрагменты или варианты анализа потенциала универсальной конфигурации в соответствии с различными аспектами описания поведения и событиями во


Расширение знаний о приматах. Проблемы классификации обезьян в додарвинское время (XVII в. — первая половина XIX в.)

Из книги автора

Расширение знаний о приматах. Проблемы классификации обезьян в додарвинское время (XVII в. — первая половина XIX в.) В истории человечества второй период приходится приблизительно на эпоху нового времени. Это время великих революций (в Голландии, Англии, Франции, Германии),


1.7. Классическая и естественная классификации организмов на основе трофических процессов

Из книги автора

1.7. Классическая и естественная классификации организмов на основе трофических процессов Ранее по типу питания все организмы в зависимости от источника потребляемого углерода подразделялись на две основные группы: аутотрофов, к которым относили большинство растений и


1.7. Классическая и естественная классификации организмов на основе трофических процессов

Из книги автора

1.7. Классическая и естественная классификации организмов на основе трофических процессов Ранее по типу питания все организмы в зависимости от источника потребляемого углерода подразделялись на две основные группы: аутотрофов, к которым относили большинство растений и