10. Логика страсти
10. Логика страсти
Эволюция пола
Жизнь — это танец партнеров — вирусов простуды и их сопливых хозяев, орхидей и насекомых-опылителей, подвязочных змей и ядовитых орегонских тритонов. Но ни один список партнеров по жизненному танцу не был бы полным без мужского и женского начал. Для громадного большинства видов животных танец полов — обязательная и принципиально важная часть существования.
Конечно, секс — необходимая часть жизни, но кроме того это таинственная и завораживающая загадка. Зачем павлины таскают за собой такие шикарные тяжелые хвосты — и почему вы не найдете ничего подобного у самок павлина? Почему во время спаривания австралийских красноспинных пауков самец бросается на ядовитые клыки самки, становясь в конце полового акта пищей для нее? Почему в гнездах муравьев тысячи стерильных самок — рабочих муравьев и все они служат единственной плодовитой царице? Почему сперматозоиды у самцов всегда мелкие и подвижные, а яйцеклетки у самок гигантские и неподвижные? Почему вообще существуют самцы и самки?
Ответы на эти вопросы можно найти в эволюции. В настоящее время биологи полагают, что пол сам по себе является эволюционным приспособлением. Он дает двуполым организмам конкурентное преимущество перед теми, кто размножается без участия самцов и самок. Но двуполость, хотя и приносит пользу обоим полам, и самцам, и самкам, одновременно порождает между ними конфликт интересов. Наилучшая репродуктивная стратегия для самца совсем не такая, как для самки. На протяжении бесчисленных поколений этот конфликт постепенно формирует животных во всех отношениях — от анатомии до поведения. И он не заканчивается после спаривания. Борьба продолжается везде, где только можно — в матке и в семье, — и формирует все вплоть до формы животных сообществ.
Биологи-эволюционисты выяснили, что хвост павлина, стерильные муравьи и пауки-самоубийцы обретают очевидный смысл, стоит только распознать суть конфликта между полами. А понимание роли секса в формировании животных приводит нас, естественно, к довольно щекотливому вопросу: не являются ли некоторые аспекты человеческой психологии также результатом эволюционного давления секса?
Зачем нужен пол?
Вопрос о том, почему мы занимаемся сексом, большинству людей даже не приходит в голову. Мы делаем это, потому что хотим детей, или потому что это приятно, или по обеим причинам. Но многие организмы вполне способны размножаться и без секса. Бактерии и многие простейшие умеют просто делиться надвое без участия какого бы то ни было партнера. Бесполых животных немного, но они все же существуют. У некоторых видов хлыстохвостых ящериц на западе США, к примеру, нет самцов. Одна самка забирается на другую, кусает ее за шею, оборачивается вокруг нее, как живой бублик, и всячески изображает те действия, какие обычно производит самец во время спаривания. Герпетологи считают, что вся эта пантомима нужна для того, чтобы ящерица, играющая в ней роль самки, могла овулировать. Но сперма ей для оплодотворения яиц не требуется. Они просто начинают делиться и вырастают в эмбрион. Начинается развитие клона, а мать тем временем оказывает своей псевдопартнерше ответную услугу — играет роль самца. Рождаются у таких ящериц тоже только самки, и все они совершенно идентичны матерям.
Мало того, что в сексе нет жесткой необходимости; по идее, он должен прокладывать виду кратчайший путь к эволюционной катастрофе. Во-первых, как способ размножения он малоэффективен. В популяции бесполых хлыстохвостых ящериц каждая особь может производить на свет собственных детенышей; в двуполой популяции этим занимается лишь половина особей. Если бы бесполые особи и особи того же вида, имеющие пол, жили рядом, бесполые должны были бы смести двуполых благодаря хотя бы вдвое большей скорости размножения. Но секс несет с собой и другие издержки. Самцы, состязаясь за самок при помощи крепких рогов или сладкоголосого пения, тратят громадное количество энергии и иногда забываются настолько, что подпускают к себе хищника. «Половое размножение обходится слишком дорого», — говорит Роберт Вриенхок из Исследовательского института при Аквариуме бухты Монтерей.
Исходя из здравого смысла, любая группа животных, перешедшая на половое размножение, должна быстро проиграть в конкурентной борьбе другим, бесполым животным. И все же мы знаем, что секс правит миром. Павлины, судя по всему, не собираются эволюционировать в сторону избавления от тяжелых неудобных хвостов; самцы новых поколений красноспинных пауков, в точности как их отцы, бросаются в объятия смерти. А вот бесполым путем, подобно девственным хлыстохвостым ящерицам, способна размножаться лишь доля процента позвоночных.
Почему секс, несмотря на все недостатки, имеет такой успех? Недавно ученые получили данные в пользу необычной гипотезы: секс помогает сопротивляться паразитам. Вообще, паразиты собирают со своих хозяев тяжкую дань, и любое приспособление, которое помогает от них избавиться, имеет шанс стать чрезвычайно успешным. В 1970-х гг. биологи начали строить простые математические модели коэволюции между паразитами и хозяевами; получалось, что процесс этот, подобно смертельной карусели, бесконечно движется по кругу.
Представьте себе озеро с рыбой, которая размножается клонированием. Каждая рыбка в озере — идентичная копия своей матери, но вообще-то рыбки не все одинаковые. Когда-то в одной из рыб могла возникнуть мутация, и новые признаки передались всем ее потомкам. Потомки эти образуют разновидность рыб, которую по уникальным мутациям можно отличить от прочих разновидностей.
А теперь предположим, что в озере появляется смертельный паразит. По мере распространения он мутирует, образуя собственные штаммы. При этом некоторые штаммы паразита несут в себе мутации, которые помогают им обустраиваться в определенных разновидностях рыб. У штамма, способного паразитировать на самой массовой разновидности рыб, будет больше потенциальных хозяев, и вскоре он тоже станет самым массовым из всех разновидностей паразита в озере. Другие штаммы паразита, ограниченные числом потенциальных хозяев, займут в местной иерархии более низкие уровни.
Но паразиты часто не могут воспользоваться достигнутым успехом. Они так активно размножаются в своих хозяевах (обозначим эту разновидность рыб буквой A), что убивают их раньше, чем те успевают произвести потомство. Численность популяции типа A резко падает, а их паразитам становится труднее отыскивать себе новых хозяев для заражения, и численность паразитов тоже падает.
Атака паразитов на рыб типа A дает более редким разновидностям рыб эволюционное преимущество. Они свободны от паразитов, и их численность быстро растет. Со временем самой распространенной становится другая разновидность рыб (обозначим ее B). Успех делает ее благодатной почвой для тех редких паразитов, что лучше всего приспособлены именно к этой разновидности. Они начинают быстро размножаться, догоняя по численности хозяев. Наступает крах, численность рыб типа B резко падает, ее сменяют рыбы типа C — и все повторяется с начала.
Биологи называют такую модель эволюции гипотезой Черной Королевы — в честь героини кэрролловской «Алисы в Зазеркалье»; эта королева заставила Алису быстро бежать, в результате чего обе остались там же, где и были. «Ну, а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте!» — заявила Черная Королева. Паразиты и хозяева эволюционируют очень быстро, но этот процесс не приводит ни к каким долговременным изменениям ни в тех, ни в других и очень напоминает бег на месте.
Уильям Гамильтон, оксфордский биолог, выдвинул в начале 1980-х предположение о том, что половое размножение может давать животным, участвующим в гонке Черной Королевы, некоторое преимущество, поскольку паразитам труднее приспособиться к таким хозяевам. Такое животное — не клон своей матери. Оно несет в себе комбинацию генов отца и матери, причем сложную комбинацию, а не простую смесь родительских генов. Когда клетки делятся на яйцеклетки или сперматозоиды, хромосомы каждой пары сплетаются друг с другом и обмениваются генами. Благодаря этому сексуальному танцу гены самца и самки могут перемешаться и образовать одну из миллиардов возможных комбинаций — генотип детеныша.
Вследствие всего этого рыбы, которые размножаются половым путем, не образуют отдельных клонов; гены свободно гуляют по всей озерной популяции, смешиваясь с генами других особей. Гены, утратившие способность защитить своего носителя от паразита, сохраняются в ДНК тех особей, которые несут в себе также и более эффективные гены. Не исключено, что позже эти «лишние» гены вновь проявятся и обеспечат носителю защиту от новых штаммов паразита — и тогда они вновь распространятся в озерных популяциях. Паразиты, конечно, не оставляют без внимания рыб, размножающихся половым путем, но все же не могут вызвать среди них такие резкие колебания численности и такую жесткую цикличность, как среди их собратьев-клонов.
Взлеты и падения численности бесполых рыб, вызываемые паразитами, могут привести к разрушению генома. Каждый конкретный ген может присутствовать в популяции и в первоначальном, и в дефектном виде (у разных особей). Каждый раз, когда численность популяции резко падает, погибают и некоторые носители «правильного» гена. Существует вероятность, что после достаточного количества циклов в популяции вообще не останется неповрежденных генов.
Если «правильная» версия гена исчезнет из популяции рыб-клонов, она, скорее всего, уже никогда не появится вновь. Единственный способ, которым эволюция может исправить ошибку, — это новая мутация, которая исправила бы поврежденный участок последовательности. Но мутации случайны, поэтому, скорее всего, новая мутация не исправит вред, нанесенный предыдущей, а еще сильнее исказит последовательность. Понятно, что со временем повреждения в геноме бесполых рыб будут накапливаться, Черная Королева об этом позаботится. А вот двуполые рыбы в каждом поколении перемешивают гены, так что «исправные» копии их редко исчезают навсегда. В целом качество их ДНК не снижается со временем, да и сами они могут становиться более приспособленными, чем бесполые. «Хорошие» гены придают им выносливости или, к примеру, позволяют извлекать из съеденных насекомых больше энергии. Хотя размножаются они медленнее, сопротивляемость к паразитам может обеспечить им эволюционное преимущество перед бесполыми собратьями.
По крайней мере такова была гипотеза. На теоретических моделях она выглядела очень перспективно, но ученым необходимо было проверить ее в реальном мире. В 1970-х гг. Роберт Вриенхок обнаружил, что природа уже поставила подобный эксперимент на рыбках-гамбузиях, обитающих в ручьях и озерах Мексики[12]. Известно, что гамбузии иногда спариваются с особями близкородственного вида, порождая гибриды — рыб не с двумя, а с тремя копиями генов. Рождаются при этом только самки, которые затем размножаются клонированием, а не половым путем. Им, правда, тоже требуется сперма рыбы-самца — без нее их яйцеклетки не начинают расти, но сами яйцеклетки образуются без участия сперматозоидов и не включают в себя генов самца.
Вриенхок и его коллеги изучили гамбузий в нескольких озерах и ручьях, и каждая разновидность рыб дала свое подтверждение гипотезе Черной Королевы. Многие рыбки заражены глистами — трематодами, которые образуют в их тканях черные цисты. В одном озере Вриенхок обнаружил, что у гибридных клонов гораздо больше таких цист, чем у нормальных рыб. Иными словами, селиться в клонах паразитам проще, чем в нормальных рыбах, имеющих пол, потому что паразиты быстрее адаптируются к их иммунной системе. В другом озере, где жило две разновидности клонов, более распространенный тип был сильнее подвержен инфекции — в точности как предсказывает гипотеза Черной Королевы.
В третьем водоеме ситуация на первый взгляд противоречила гипотезе: сексуальные рыбки оказались более уязвимыми, чем клоны. Но после тщательного изучения экосистемы озера Вриенхок понял, что это еще более сильный аргумент в пользу гипотезы Черной Королевы. Несколько лет назад во время засухи озеро практически пересохло, и после возвращения воды его заново колонизировали несколько оставшихся в живых рыб. В результате рыбы в озере, хотя и размножались половым путем, состояли между собой в близком родстве — а значит, были лишены генетического разнообразия, которое, собственно, и представляет собой преимущество полового размножения. Чтобы восстановить разнообразие ДНК, Вриенхок и его коллеги выпустили в озеро несколько гамбузий из других водоемов. Через два года сексуальные рыбки обрели устойчивость к паразитам, а те, соответственно, переключились на клонов.
Сперматозоид и яйцеклетка
Преимущества полового размножения настолько велики, что возникала эта система десятки раз, в самых разных семействах животных, растений, красных водорослей и других эукариот. Первые двуполые животные, вероятно, просто выпускали струйку своих половых клеток (называемых гаметами) в океан и оставляли их на волю течений, доверяя им самим позаботиться о встрече. Половое размножение, как мы уже сказали, развивалось независимо много раз; тем не менее большинство гамет выглядят примерно одинаково: яйцеклетка велика и неподвижна, сперматозоид — крохотный пловец. Когда сперматозоид сливается с яйцеклеткой, в нее попадает только содержимое его ядра; митохондриям и другим органеллам вход в яйцеклетку закрыт.
Такой порядок очень популярен в живом мире, потому что он прекрасно работает. Дэвид Дюзенбери, биолог из Технологического института Джорджии, выделил преимущества этого порядка при помощи математической модели гамет, стремящихся к встрече друг с другом. В его модели обе гаметы могут плавать или оставаться на месте; они могут быть одинаковы по размеру или различны. Выясняется, что гаметы в чем-то подобны двум людям, заблудившимся ночью в глухом лесу. Если оба начнут бродить по лесу, они вряд ли сумеют найти друг друга. Лучше всего, чтобы один из них оставался на месте и подавал сигналы второму.
В ситуации с людьми таким сигналом может быть, к примеру, крик; для гамет это особые химические соединения, известные как феромоны. Чем громче люди кричат, тем легче их услышать. Для гамет громкий крик означает выработку большего количества феромонов. Дюзенбери считает, что любое увеличение в размерах позволяет гамете выпускать гораздо больше феромонов, увеличивая дистанцию связи. В самом деле, именно яйцеклетка рассылает феромоны для привлечения сперматозоидов, а не наоборот.
Разумеется, поисковой партии, прочесывающей лес, легче будет найти заблудившегося человека, чем другому человеку, если он будет искать один. Точно так же самый простой способ увеличить вероятность встречи — использовать для поисков яйцеклетки не один сперматозоид, а множество. Согласно Дюзенбери, эволюция готова подхватить любую мутацию, которая сделала бы яйцеклетку вида крупнее или сперматозоиды многочисленнее. Тогда виду для успешного размножения требовалось бы меньше энергии, ведь его гаметы лучше и надежнее находили бы друг друга. Такой вид уцелел бы в местах, где менее эффективные формы просто не смогли бы размножаться.
Увеличившись в размерах, яйцеклетки смогли бы не только эффективнее распространять феромоны, но и запасти больше энергии впрок, на то время, когда после оплодотворения им придется делиться. Чем больше энергии сможет запасти яйцеклетка, тем меньше ее будет требоваться от сперматозоидов. Они смогут стать еще мельче и многочисленнее, увеличивая таким образом шансы самца на оплодотворение яйцеклетки и передачу своих генов потомству. Но все более мелкие сперматозоиды не в состоянии принести с собой много ресурсов, поэтому естественный отбор благоприятствует все более крупным яйцеклеткам, которые сами способны обеспечить процесс энергией. Со временем сперматозоиды превратились практически в подвижные мешочки с генами, зато яйцеклетки стали гигантскими клетками с богатым запасом питательных веществ.
Результатом установившегося порядка — большая яйцеклетка и много маленьких сперматозоидов — стал огромный дисбаланс между полами. Один-единственный мужчина может за свою жизнь произвести достаточно спермы, чтобы сделать беременными всех без исключения женщин на планете, и не по одному разу. Но женщина овулирует лишь раз в месяц; мало того, подобно остальным млекопитающим она несколько месяцев должна вынашивать дитя, а после рождения выкармливать грудным молоком. Каждые роды она рискует умереть от осложнений, а выкармливание младенца заставляет ее сжигать десятки тысяч дополнительных калорий. Репродуктивные возможности женской половины человечества представляют собой как бы узкое бутылочное горлышко, ограничивающее репродуктивный потенциал мужчин.
Итак, единственный самец вида способен оплодотворить всех без исключения самок — но есть ведь и другие самцы, которые не прочь были бы сделать то же самое. У многих видов этот конфликт ведет к битвам между самцами. Как именно выглядит эта битва, зависит от характеристик вида и экосистемы, в которой он обитает. Морские слоны на севере сталкиваются своими тысячекилограммовыми телами, разбрызгивая кровь и пену, чтобы стать единственным властелином и сексуальным партнером целого гарема из десятков самок. Овцебыки на просторах арктической тундры пытаются вогнать друг в друга свои толстые рога, и каждый десятый погибает от травмы черепа. Даже самцы жуков и мух отрастили у себя «рога» для сражений за право продолжить род.
Самка выбирает
Состязания между самцами были хорошо известны натуралистам уже в XIX в. Знал о них, разумеется, и Дарвин. Эти состязания без проблем укладывались в его теорию эволюции: если самцы сражаются из-за самок, то победители, естественно, спариваются чаще других. Если чуть более толстый череп дает самцу преимущество, то в следующем поколении у многих самцов будут толстые черепа. Пара твердых шишек может сделать череп еще более эффективным оружием в сражении за самку — а со временем они могут эволюционировать в ветвистые рога.
Но Дарвина интересовало и другое: чем заняты самки во время этих сражений? Пассивно ждут, чтобы ими овладел победитель схватки? Может быть, некоторым викторианским джентльменам мысль о женской пассивности и грела душу, но Дарвин понимал, что здесь тоже есть проблема: такая схема ничего не говорит о видах, где самцы не устраивают очных поединков.
Представьте себе павлина с его великолепным хвостом. «Вид павлиньего пера, где бы я его ни увидел, вызывает у меня тошноту!» — сказал как-то Дарвин. В громадном веере с радужными «глазами» нет никакой жизненной необходимости — самки Pavo cristatus без него прекрасно обходятся. Это не оружие — самец не может поколотить соперника хвостом и тем самым заставить того подчиниться. Более того, это лишний груз, который может помешать самцу и сделать его легкой добычей хищника. Но несмотря на все недостатки, павлины-самцы каждую весну отращивают себе новый комплект сверкающих перьев взамен тех, что они сбросили в конце предыдущего года.
«У Дарвина были крупные проблемы с павлинами, ведь на первый взгляд павлиний хвост идет вразрез с теорией эволюции и естественного отбора, — говорит Марион Петри, биолог из Университета Ньюкасла. — Он много думал об этих птицах, но прошло несколько лет, прежде чем он предложил свое объяснение их происхождения. Особую форму отбора, вызвавшую, возможно, появление павлиньего хвоста, он назвал половым отбором».
Во время брачного сезона павлины собираются группами, получившими название леков, и привлекают самок громкими криками. Как только в поле зрения появляется самка, самец раскрывает хвост и заставляет его вибрировать. Дарвин предположил, что самки павлина оценивают самцов по хвосту. Некоторые хвосты кажутся им особенно привлекательными, и самки стремятся спариться с их владельцами. Он не мог сказать, определяется ли выбор самок эстетическими соображениями или наличием у особенно хвостатых самцов каких-то особо желательных качеств. Во всяком случае, выбирая одного из самцов, самки поступают точно так же, как голубеводы, которые отбирают голубей по качествам, которые естественный отбор в природе не стал бы поддерживать. Трубастый голубь услаждает взор селекционера; великолепный павлин — самки этого вида. В каждом поколении выбор самок приносит репродуктивный успех самцам, обладающим приятными для самок чертами. Со временем, утверждал Дарвин, предпочтения самок способны сформировать даже такое экстравагантное украшение, как павлиний хвост.
Половой отбор, как назвал Дарвин новую движущую силу эволюции, произвел на читателей не слишком сильное впечатление. Альфред Уоллес считал, что старого доброго естественного отбора вполне достаточно. Самки птиц выглядят невзрачно, заявил он, потому что проводят много времени в гнездах и потому для них особенно важна маскировка. Может быть, яркая расцветка — это нормальное состояние перьев, и птицы-самцы, которым не обязательно так тщательно прятаться, просто не подверглись естественному отбору.
Десятки лет среди биологов преобладали сомнения в том, что самки действительно имеют право голоса в вопросах секса. Только в последние примерно 20 лет исследователи сумели экспериментально показать, что у самок имеются явные предпочтения. Оказалось, что предпочтения эти настолько сильны, что могут без труда вызвать и направить эволюцию павлиньего хвоста.
Марион Петри, к примеру, продемонстрировала, что павлиньи курочки имеют весьма определенные вкусы во всем, что касается самцов-павлинов. «Многие самки, если дать им свободный выбор из нескольких петухов, выберут одного и того же, и именно он в природе получит значительную долю самок в своей популяции», — говорит Петри. А самки, как показала Петри, выбирают самцов-счастливчиков по хвосту. Сложные хвосты с большим количеством «глазков» для курочек привлекательнее скромных, менее изукрашенных хвостов. В среднем на хвосте у павлина присутствует 150 глазков. Петри выяснила, что достаточно удалить всего несколько глазков, чтобы существенно снизить шансы петуха быть выбранным. У петуха с хвостом, на котором насчитывается меньше 130 глазков, почти нет шансов спариться.
Другие биологи показали, что представительницы многих других видов также имеют четкие предпочтения в выборе пары. Курам нравятся петухи с большими яркими гребнями; самочки рыб-мечехвостов предпочитают самцов с длинными хвостами; самки сверчков выбирают самцов с самой сложной и изысканной песней. Поскольку все эти признаки передаются по наследству, половой отбор действительно может быть направляющей силой эволюции. А поскольку длинный хвост, яркая расцветка и громкая песня предъявляют к самцам суровые требования, их экстравагантности должен существовать какой-то предел. Если брачные украшения поднимут цену выживания для самцов слишком высоко, естественный отбор положит предел их эволюции в этом направлении.
Дарвин всегда старался обойти один фундаментальный вопрос полового отбора: почему самки предпочитают хвост или гребень вполне определенного вида? Он просто говорил, что она находит его привлекательным. В 1930 г. британский генетик Рональд Фишер перефразировал эту мысль более формально: если самки птиц находят длинные хвосты привлекательными, то короткохвостым самцам трудно будет найти себе пару. У самки, выбравшей длиннохвостого самца, скорее всего родятся длиннохвостые сыновья, и у ее отпрысков-самцов будут хорошие шансы найти себе пару. Иными словами, матери просто хотят, чтобы их сыновья выглядели сексуально.
Однако в настоящее время все большее число ученых считает, что самки выбирают себе пару далеко не случайным образом. На самом деле их привлекают внешние признаки, которые, возможно, свидетельствуют о генетическом потенциале своего носителя.
Как правило, у самок меньше возможностей передать свои гены следующему поколению, чем у самцов, поэтому эволюция часто делает их очень осторожными в выборе партнера. Одна из серьезнейших угроз для потомства любой самки — это паразиты. Даже если у нее хорошие гены и ей самой не угрожают болезни, спаривание с партнером — носителем более слабого генотипа может ослабить и ее генотип при передаче потомству.
Самка животного не может отправить гены партнера в лабораторию для анализа, но может судить о степени его приспособленности по тому, как он выглядит или ведет себя. Чтобы громко петь или отращивать длинные яркие перья, самец должен быть силен; если он ослаблен схваткой с паразитами, у него просто ничего не получится. Какой именно брачный наряд или ритуал выработают самцы вида, чтобы произвести впечатление на своих дам, зависит от особенностей вида. Приматы — единственные млекопитающее с хорошим цветовым зрением; возможно, именно поэтому у некоторых видов приматов — единственных среди млекопитающих — в брачном наряде присутствуют яркие красные и синие оттенки. Но какую бы форму ни принимал брачный ритуал, он непременно символизирует серьезную жертву. Если самку можно обмануть пустым, ничего не стоящим представлением, ее дети не смогут унаследовать от отца сильные гены — и привлекательность фальшивого представления быстро канет в Лету вместе с потомством неудачливой самки.
Гребень не доставляет петуху физических неудобств, но и это серьезная жертва со стороны самца. Гребню, как и многим другим деталям брачного наряда самцов, для роста необходим тестостерон, а тестостерон снижает активность иммунной системы особи. Чтобы вырастить гребень, петух подвергает себя серьезному риску заболеть. Только по-настоящему сильные петухи способны так нагружать свою иммунную систему.
Еще один способ судить о здоровье по внешности кроется в симметрии. Еще в процессе внутриутробного развития эмбрион подвергается воздействию разного рода стрессов. У его матери, к примеру, в этот период может быть недостаточно пищи, и тогда у зародыша не хватит энергии на нормальный рост. Некоторые особи генетически приспособлены сопротивляться подобному давлению и вырастают здоровыми. Но у других животных стресс нарушает хореографию эмбрионального развития, в результате чего они вырастают бесплодными или излишне восприимчивыми к болезням. Самке в поисках партнера лучше избегать подобных самцов.
Отклонения в развитии оставляют свой след и во внешнем виде особи, в первую очередь в видимой асимметрии его тела. По большей части тело животного симметрично. Сложнейший набор генов, который формирует его левую половину, должен проделать в точности ту же работу и справа. Если развитие животного в чем-то идет с отклонениями, точная симметрия его тела тоже может нарушиться. У антилопы могут вырасти рога разной длины; у павлина на разных половинках хвоста может оказаться разное число глазков. Вообще, симметрию можно считать показателем нормы.
В настоящий момент ученые пытаются разобраться, действительно ли самки по внешнему виду самцов оценивают их гены, и многие результаты подтверждают эту идею. Самки сверчков предпочитают тех самцов, в песне которых есть лишние коленца, — а продолжительность песни сверчка надежно показывает степень его сопротивляемости паразитам. Самки деревенских ласточек предпочитают самцов с длинными и симметричными хвостовыми перьями, а длина и симметрия этих перьев — верный признак здоровья. Марион Петри показала, что у павлинов с большими хвостами шансы на выживание лучше, чем у прочих павлинов, и что эта живучесть передается потомству.
Один из лучших способов проверки эволюционной гипотезы состоит в том, чтобы отыскать исключение, которое только подтверждает правило. Далеко не у каждого вида животных самцы устраивают очное состязание перед строгими судьями — самками. У некоторых видов два пола отчасти поменялись ролями. Так, самка морской иглы (Syngnathus typhle) откладывает яйца в особую сумку в теле самца — и по существу самец становится беременным. Он несколько недель вынашивает яйца, снабжая их питательными веществами и кислородом из собственной крови. За один сезон размножения каждая самка может отложить яиц столько, что вынашивать их должны два самца. Это вызывает яростную конкуренцию между самками за самцов, число которых ограничено. В результате партнера выбирает не самка морской иглы, а самец; как правило, самцы предпочитают крупных, ярко окрашенных самок небольшим и невзрачным.
Выбирая партнера, животные не принимают осознанных решений. Павы не считают глазки на хвостах претендентов и не думают: «Всего 130 глазков? Слишком мало для меня! Следующий!» Вероятно, в мозгу самки при виде образцового павлиньего хвоста возникает сложная цепь биохимических реакций, вызывающая желание спариться с обладателем хвоста. Так происходит практически при любых формах адаптивного поведения: на базе инстинкта могут быть реализованы сложные поведенческие схемы и стратегии выживания.
Битва сперматозоидов
Если самец сумел завоевать внимание самки и успешно спарился с ней, это не означает автоматически, что он становится отцом. Его сперматозоиды должны еще пройти через репродуктивную систему самки и отыскать готовую к оплодотворению яйцеклетку. При этом зачастую они путешествуют не одни: им приходится состязаться со спермой других самцов, с которыми также спарилась эта самка.
Может показаться странным, что самка, так тщательно выбирающая партнера, не ограничивается им одним, а спаривается еще с кем-то. Но там, где речь заходит о сексе, простых решений быть не может. Иногда крупные самцы спариваются с самками силой, не обращая внимания на их согласие или выбор. В других случаях самка, уже выбрав какого-то самца и спарившись с ним, вдруг встречает еще лучший образец мужской привлекательности и спаривается и с ним тоже. Куры, к примеру, предпочитают спариваться с доминантными петухами, но субдоминантным самцам иногда удается потоптаться на курице прежде, чем доминантный самец успеет его отогнать. Куры не дорожат подобными назойливыми поклонниками. Если субдоминантный самец спарится с курицей, она, скорее всего, просто выдавит из себя его семя. Это увеличит шансы на то, что сперма доминантного петуха, с которым она спарится позже, оплодотворит ее яйца, и цыплята вырастут более крепкими и здоровыми.
Сексуальная распущенность широко распространена в животном мире, даже у тех видов, которые многие поколения ученых считали абсолютно верными. Около 90% всех видов птиц живут моногамно — самец и самка соединяются на сезон или даже на всю жизнь, вместе строят гнездо и вместе воспитывают птенцов. Моногамия здесь — вопрос выживания: без помощи обоих родителей беспомощные птенцы могут просто не дожить до взрослого состояния. Но когда орнитологи в 1980-е гг. начали брать у птенцов образцы ДНК, выяснилось, что у многих видов птенцы несут в себе отнюдь не гены отца. У большинства видов несколько процентов всех птенцов «незаконнорожденные»; у некоторых этот показатель доходит до 55%.
Моногамная птица-самка не станет изменять своему партнеру просто так. Самки деревенских ласточек, к примеру, оценивают самцов, в частности, по длине хвостовых перьев. Самки, сошедшиеся на сезон с короткохвостыми самцами, с гораздо большей вероятностью станут изменять своим партнерам, чем те самки, которым достались длиннохвостые партнеры. Время на выбор пары на сезон у каждой самки ограничено, поэтому она не может до бесконечности ждать идеального партнера. Однако она может в какой-то степени скомпенсировать недостатки партнера, спарившись с более желанным залетным самцом. А партнер поможет ей выкормить птенцов, даже не будучи их отцом.
Самец, таким образом, оказывается в затруднительном положении. Несмотря на все усилия, на все ухаживания, он никак не может быть уверен, что именно его сперма оплодотворит ее яйца. Может быть, она уже носит в себе сперму другого самца, а может быть, спарится с другим самцом позже. В результате самцы многих видов изобрели способы состязаться между собой даже в матке.
Один из способов обойти других самцов в этом странном состязании — производить много спермы. Ведь схватка сперматозоидов внутри самки похожа на лотерею: чем больше у самца билетиков, тем больше шансы на выигрыш. Среди приматов, к примеру, средний размер яичек прямо пропорционален числу самцов, с которыми в среднем спаривается каждая самка. Чем интенсивнее конкуренция, тем больше спермы производит обезьяний самец.
Более хитрый способ выиграть в лотерее оплодотворения состоит в том, чтобы уничтожить билетики других игроков. У самцов плодовой мушки, к примеру, сперма ядовита; она обездвиживает сперматозоиды предыдущих ухажеров внутри самки. У самца чернокрылой стрекозы-красотки орган, подобный пенису, укрыт в особой трубочке, и прежде чем ввести самке собственную сперму, они этой трубочкой, как жесткой щеткой, вычищают из нее сперму других самцов. Таким образом они способны удалить от 90 до 100% чужой спермы и соответственно серьезно улучшить шансы на успех для собственных сперматозоидов. Самец стрекозы Hadrothemis defecta при помощи особых надувных рожек на вышеупомянутом органе пропихивает сперму других самцов глубоко внутрь тела самки, в самые дальние его уголки, — и только после этого вводит собственную сперму и размещает ее поближе к яйцеклеткам.
Еще один способ выиграть — вообще не позволить другим самцам участвовать в лотерее. В сперме плодовых мушек, помимо яда, содержатся химические вещества, которые эффективно снижают либидо самки. Потеряв интерес к спариванию, она вряд ли получит сперму других самцов. У пауков Neriene litigiosa самка, чтобы привлечь потенциальных партнеров, опрыскивает свою паутину феромоном. Самец, обнаружив самку по запаху, спешит разрушить ее паутину, чтобы другим самцам труднее было отыскать ее.
У некоторых видов самцу, который стремится обеспечить своей сперме безусловное преимущество в оплодотворении яиц, лучше всего совершить самоубийство. Так, самец австралийского красноспинного паука, как правило, жертвует собой ради секса. Он начинает ухаживание за самкой с подергивания нитей ее ловчей паутины; такая своеобразная серенада может длиться часами. Затем, если самка — или другой самец, который уже занял место возле нее, — его не прогонит, самец осмеливается приблизиться. Она нависает над ним горой, ведь ее тело весит в 100 раз больше, чем его собственное. Любому животному в его положении гибель грозит ежесекундно: укус самки этого паука столь же смертелен, как укус ее родственницы, черной вдовы.
Красноспинный самец осторожно забирается самке на брюшко. Он вытягивает педипальпу, отросток головы, напоминающий у этого паука боксерскую перчатку, на кончике которой находится длинная свернутая трубочка; ее-то паук и вставляет в тело самки, после чего начинает закачивать в нее свою сперму. Неожиданно он, опираясь на педипальпу, бросает свое тело вверх от брюшка самки и падает спиной прямо на ее «клыки» — жвалы. Она прокусывает ему брюшко и впрыскивает в тело самца яд, который начинает потихоньку переваривать его внутренности в питательную массу. Пока самка не спеша обедает, самец продолжает оплодотворять ее, а через несколько минут отползает в сторону. Он отступает на несколько сантиметров и в течение примерно десяти минут пытается привести себя в порядок. Несмотря на то, что его тело растворяется изнутри, самец возвращается к самке, вставляет в нее вторую педипальпу и через некоторое время повторяет свой акробатический бросок. Самка вновь приступает к обеду, вгрызаясь в тело самца глубже и глубже. Спаривание может продолжаться до получаса, и к концу этого времени самец едва жив; когда он вынимает из тела самки вторую педипальпу, она оплетает его шелковым саваном. На этот раз спасения нет. Самка продолжает кормиться, и через несколько минут от самца остается лишь мумифицированная оболочка.
Мейдианн Андраде, биолог из Университета Торонто, тщательно изучила самоубийственный ритуал спаривания красноспинных пауков, чтобы определить, не кроется ли здесь эволюционное достижение. Выяснилось, что не все самцы красноспинного паука становятся обедом для самки. Съедают партнера только голодные самки, в результате чего примерно треть самцов после своего отчаянного прыжка остается в живых. Эта особенность позволила Андраде измерить репродуктивные преимущества каннибализма.
Похоже, что продолжительность акта оплодотворения у пауков контролирует самка. Андраде обнаружила, что в случаях, когда самка не поедает самца, секс продолжается в среднем 11 минут. Но если самка решает съесть самца, их совокупление может продолжаться и 25 минут. Пока она насыщается, он продолжает закачивать сперму в ее тело. Предложив себя на обед, самец растягивает акт совокупления — и в результате успевает доставить на место больше спермы и оплодотворить вдвое больше яиц, чем если бы он уцелел. Кроме того, после гибели партнера самка обычно с презрением отвергает других ухажеров — то ли потому, что сыта, то ли потому, что получила достаточно спермы. Во всяком случае шансы других самцов на спаривание с ней резко падают, давая погибшему самцу преимущественное право на оплодотворение яиц самки.
Судя по всему, подобного рода преимущество для красно-спинного самца ценнее собственной жизни. Вообще, у самца мало шансов спариться по многим причинам — у них короткая жизнь, да и педипальпы, по которым идет сперма, во время секса обламываются, оставляя пауков стерильными. Так что свой единственный шанс самец старается использовать с максимальной эффективностью.
Химическая война между полами
Борьба за сексуальную победу идет с переменным успехом и продолжается в каждом поколении. Эту борьбу трудно увидеть в действии, но ученым все же удалось при помощи блестящих экспериментов кое-что подсмотреть. К примеру, Уильям Райе, биолог из Калифорнийского университета в Санта-Барбаре, исследовал химическое оружие, при помощи которого самцы фруктовой мушки обеспечивают своим сперматозоидам конкурентное преимущество в состязании с прочими.
Семенная жидкость самца плодовой мушки не только обездвиживает сперматозоиды остальных самцов и ослабляет либидо самки, она еще и ускоряет график откладывания самкой яиц. Заставляя самку откладывать яйца как можно быстрее после спаривания, самец уменьшает промежуток времени, когда она могла бы спариться с другими самцами. Химические вещества, которые использует самец плодовой мухи для влияния на партнершу, ядовиты для самки. Этот яд не убивает ее сразу, но чем чаще она спаривается, тем сильнее укорачивает себе жизнь. Самцу нет дела до того, что его партнерша умрет молодой. Поскольку самцы плодовых мушек не заботятся о потомстве, их единственный эволюционный интерес — произвести как можно больше оплодотворенных яиц.
Арсенал, который используют самцы плодовых мух, производит на самок то же действие, что и пестициды, которыми фермеры пытаются их уничтожать. То и другое заставляет их эволюционировать. Если пестициды заставляют насекомых развивать в себе сопротивляемость, то самки плодовых мушек развивают способность нейтрализовать яд, получаемый вместе со спермой самца. А эволюция защитных приспособлений у самок способствует тому, что сперма самцов становится еще более токсичной.
В 1996 г. Райе сумел задокументировать этот смертельный балет. Он поддерживал у себя в лаборатории большую размножающуюся популяцию плодовых мушек и благодаря некоторым особенностям генетики дрозофил мог манипулировать ими. Он делал, к примеру, так, чтобы в определенном поколении рождались только самцы, причем все они наследовали исключительно отцовские гены. Затем эти самцы-клоны спаривались со свежими самками, которых Райе подсаживал из внешней популяции, и производили на свет новое поколение самцов.
Самки всегда приходили извне и, естественно, не были знакомы с химическим оружием самцов Райса — а соответственно, не могли и развивать защитный аппарат. Тем временем самцы, производившие более токсичную сперму, могли более эффективно манипулировать самками и давать более многочисленное потомство. Сорок одно поколение спустя у Райса появилась Раса суперсамцов, которые могли спариваться с самками чаще и успешнее, чем их предки. Их успех дорого обходился самкам: поскольку семенная жидкость самцов стала более ядовитой, их партнерши умирали в гораздо более юном возрасте.
Райе нашел и другие доказательства гонки вооружений между полами. Он сумел заставить мушек заключить перемирие и объявить о прекращении огня. В 1999 г. он поставил эксперимент, в котором объединил самцов и самок дрозофил в моногамные пары. Теперь самцы, вместо того чтобы конкурировать друг с другом, могли спариваться сколько угодно — но только с одной самкой-партнером, которую дал каждому из них Райе. Конкуренции не стало, и ядовитые вещества в сперме перестали приносить эволюционную выгоду. Самцы перестали применять яд, и у самок пропал стимул развивать противоядия и другие защитные механизмы. Через 47 поколений Райе обнаружил, что моногамные самцы стали наносить своим партнершам значительно меньше вреда и сопротивляемость самок к яду также упала.
Плодовые мушки Райса стали вести гораздо более спокойный образ жизни — но только потому, что он их заставил. Сами по себе они никогда не нашли бы пути к примирению. Очевидно, что любой самец, способный уничтожить чужую сперму, передаст свои гены потомкам куда более успешно, чем любой моногамный самец. И любая самка, способная себя защитить, тоже получит преимущество. Эволюция не может похвастать предусмотрительностью биолога-экспериментатора, так что любовь плодовых мушек воистину слепа.
Ожесточенная борьба в материнской утробе
Даже после того, как прошло спаривание, а яйцо оплодотворено, отцы и матери могут усилить свой успех при помощи различных эволюционных тактик. У млекопитающих, в частности у человека, оплодотворенная яйцеклетка проходит в матку матери и начинает выращивать себе плаценту. Плацента внедряет свои кровеносные сосуды в тело матери и налаживает обмен; цель плода — получать через кровь кислород и питательные вещества. Растущему зародышу требуется громадное количество энергии, которую он может получать только от матери; ее организм при этом отдает так много, что подвергается серьезной опасности. Если мать позволит зародышу расти слишком быстро, она может тем самым нанести себе большой вред — под угрозой может оказаться ее будущая плодовитость и даже сама жизнь. Поэтому эволюция должна поддерживать матерей, которые способны сдержать развитие своих будущих младенцев.
Но у отцов совершенно другая эволюционная программа. Для него быстро растущий здоровый плод — ничем не омраченное благо. В конце концов, зародыш никак не может повредить его собственному здоровью или его способности в будущем иметь детей.
Дэвид Хейг, гарвардский биолог, предположил, что гены, которые ребенок наследует от отца и матери, обслуживают именно эти противоречивые интересы. Материнские гены заняты вовсе не тем же самым, чем отцовские. Возьмем, к примеру, ген, известный как инсулиноподобный фактор роста II (ИФР II). Белок, производимый этим геном, побуждает эмбрион забирать у матери больше питательных веществ. В экспериментах на беременных мышах исследователям удалось показать, что если отцовская копия ИФР II активна, то материнская никогда не работает. Оказывается, что у мышей есть и другой ген; задача белков, которые он производит, разрушать белки ИФР II. При этом материнская копия этого разрушителя ИФР II активна, а отцовская молчит.
Иными словами, гены мыши-отца пытаются ускорить рост зародыша, а материнские — замедлить. Результат этой борьбы можно воочию увидеть в тех экспериментах, где ученые искусственно блокируют материнские или отцовские гены. Если блокируется отцовская копия ИФР II, мышата рождаются примерно в полтора раза меньше обычного. Но если заблокировать Материнскую копию гена — разрушителя ИФР II, мышата рождаются на 20% тяжелее. Если Хейг прав, то все мы — результат компромисса между конкурирующими интересами наших отцов и матерей.
Материнский капитал
Участие отца в деторождении довольно ограниченно. Во многих отношениях матери могут контролировать судьбу зародышей, которых вынашивают, без всякого вмешательства со стороны партнеров-самцов. Они могут вложить в яйца разное количество энергии, в зависимости от того, насколько желанен был их отец. Самки дикой утки, к примеру, от доминантных самцов откладывают более крупные яйца, чем от самцов с низким рейтингом.
Самки некоторых видов способны повысить собственные шансы на репродуктивный успех, заранее определив пол детеныша. Лучше всех умеют контролировать пол будущего потомства сейшельские вьюрки. Эти птички Индийского океана живут парами, каждая на собственной территории. На острове Кузин, площадь которого всего 25 га, места всегда не хватает и новые пары далеко не всегда могут найти себе свободный участок. В результате молодые самочки иногда, вместо того чтобы отправляться на поиски партнера, остаются с родителями. Они помогают строить гнезда, защищать территорию, высиживать яйца и кормить вылупившихся птенцов. Если пищи достаточно, то самки сейшельского вьюрка становятся хорошими помощницами для своих родителей. Но если семье вьюрков приходится выживать на не слишком удачном участке, где пищи всегда не хватает, то дочери — скорее обуза, чем подспорье.
В 1997 г. Ян Комдер, работавший тогда в нидерландском Университете Гронингена, сравнил яйца птиц, живущих на бедных и изобильных участках острова. Выяснилось, что на обильных пищей территориях у вьюрков на каждого птенца мужского пола рождается по шесть женского. Зато на бедных землях на каждых трех самцов приходится всего одна самка.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.