5.2. Рекомбинация

Рекомбинация генетического материала в природе происходит на разных уровнях.

Рекомбинация несцепленных генов происходит благодаря механизму независимого распределения хромосом в мейозе и формирования новых генотипов при оплодотворении. Даже единичные мутантные аллели в популяции резко увеличивают генотипическое разнообразие. Именно этот фактор и является главным эволюционным преимуществом полового размножения.

Замечено, что чем выше уровень организации организмов, тем большее значение приобретает рекомбинация. Если у прокариот жизненно важные функции могут определяться единичными генами, то у высших животных фенотипические признаки обычно определяются сложными сочетаниями генов. Некоторые новые сочетания генов могут превысить предковый генотип по адаптационной ценности. Как сказал известный эволюционист В. Грант, «рекомбинация – это механизм, который производит сборку генных сочетаний» (Грант В., 1980).

Рис. 5.5. Генетическая карта хромосомы. Частота кроссинговера между генами А и В меньше, чем между генами А и С

Кроссинговер представляет собой реципрокную рекомбинацию сцепленных генов, лежащих в гомологичных локусах гомологичных хромосом. Происходит кроссинговер после процесса репликации на стадии четырех нитей. Механизм кроссинговера весьма сложен и рассматривается в специальных курсах. Современные представления о механизмах кроссинговера явились итогом долгих исследований, хотя и сейчас еще остается ряд нерешенных вопросов.

Как уже говорилось выше, частота кроссинговера является мерой расстояния между генами и служит основой для построения генетических карт. Если два сцепленных гена занимают локусы, расположенные рядом, кроссинговер между ними наблюдается редко. Наоборот, если локусы находятся далеко друг от друга, то частота кроссинговера между ними велика (рис. 5.5). При достаточном удалении сцепленные гены рекомбинируют с той же частотой, что и несцепленные.

На частоту кроссинговера оказывают влияние различные генетические факторы. Известны мутации, повышающие и понижающие частоту кроссинговера. Обычно эта частота ниже у гетерогаметного пола.

Сайт-специфическая рекомбинация – это рекомбинация между молекулами ДНК, имеющими небольшие участки гомологии.

Впервые этот механизм был изучен при взаимодействии фага ? и кольцевой ДНК E. coli. Интеграция и эксцизия (вырезание) фага всегда происходят в области общей гомологии ДНК фага и бактерии, размером всего в 15 п. н. Этот процесс контролируют два фаговых гена.

Таким же путем происходит перемещение мобильных генетических элементов, которые мы рассмотрим в следующем разделе.

Сайт-специфическая рекомбинация играет важную роль в процессе образования антител. Формирование многообразия антител является ключевым вопросом иммуногенетики – бурно развивающимся разделом современной биологии, находящимся на стыке иммунологии и генетики.

Не углубляясь в механизм сложных процессов интеграции и эксцизии, отметим, что эти процессы у вирусов не связаны с дополнительной репликацией ДНК. Наоборот, при транспозиции почти всегда наблюдается дополнительная репликация.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.