Глава 4. Устойчивость растений к фитотоксикантам

Глава 4. Устойчивость растений к фитотоксикантам

Естественная устойчивость

Некоторые растения слабо повреждаются в результате действия вредных примесей атмосферы. Такие растения представляют большой интерес по крайней мере в двух отношениях. Во-первых, эти растения могут быть широко использованы для озеленения территорий, более или менее постоянно подвергающихся воздействию ядовитых веществ. Во-вторых, эти растения весьма ценны для выяснения механизмов резистентности. Знание же механизмов резистентности открывает пути для селекции форм и сортов полезных растений, не повреждаемых вредными веществами.

Под устойчивостью растений к вредным примесям среды обитания следует понимать их способность противостоять действию ядовитых веществ, сохраняя декоративные качества и нормальную продуктивность. К таким растениям относится ряд видов, отмеченных ниже. Следует, однако, иметь в виду, что сведения относительно устойчивости того или иного растения часто противоречивы. В одних условиях растение может быть устойчивым, в других — более или менее повреждаемым. Сильное влияние на устойчивость растений к загрязнителям атмосферы и гидросферы оказывают климатические параметры.

Некоторые исследователи полагают, что растения в процессе эволюции не выработали каких-либо специфических защитных приспособлений к интенсивному загрязнению окружающей среды. Различную чувствительность

растений к газообразным токсикантам они объясняют неоднозначными преадаптационными возможностями отдельных видов, выработанными ранее к другим неблагоприятным факторам среды. Это утверждение справедливо в том отношении, что в современную эпоху происходит загрязнение природной среды чрезвычайно широким спектром химических веществ, со многими из которых растения раньше не сталкивались. Справедливо и то, что некоторые свойства растений определяют их устойчивость не к одному, а к нескольким неблагоприятным факторам среды, что нашло отражение в представлениях о существовании комплексной устойчивости. Вместе с тем следует отметить, что основные загрязнители окружающей среды существовали и в эпоху, предшествующую появлению человека. Рассмотрим несколько примеров.

Сернистый газ поступает в природную среду отнюдь не только в результате человеческой деятельности, но и в ходе вулканических процессов. По подсчетам ученых, вулканы привносят в атмосферу Земли 2–4 млн т двуокиси серы. Это сравнительно немного по отношению к масштабам поступления этого токсиканта в результате человеческой деятельности. Следует, однако, исходить из того, что масштабы вулканической деятельности в прошлые геологические эпохи были иными, в результате чего растения сталкивались, по-видимому, с высокими концентрациями этого соединения.

Сероводород оказывается в природной среде главным образом в силу жизнедеятельности микроорганизмов (сульфатредуцирующих, осуществляющих разложение серосодержащих белков).

Озон появился в атмосфере Земли после того, как первичные автотрофные организмы образовали заметное количество кислорода. Он возник в результате воздействия на кислород жесткого ультрафиолетового излучения.

Окислы азота образуются в ходе восстановления нитратов, процесса, который осуществляет множество растений и микроорганизмов.

Аммиак в огромных количествах синтезируется в почве в результате аммонификации белков и мочевины.

До недавнего времени окись углерода считалась чисто техногенным продуктом. Допускалось, что некоторое количество угарного газа поступает в атмосферу в результате вулканической деятельности и лесных пожаров. Однако в начале 70-х годов было установлено, что существует природный источник окиси углерода, мощность которого довольно значительна. Этот источник пока неясен. Есть данные, указывающие на то, что СО образуется при фотосинтезе в самых различных условиях: в хвойных лесах, при подледном развитии фитопланктона, при культивировании хлореллы и т. д. Другие исследователи полагают, что СО образуется в почве анаэробными микроорганизмами. Некоторое количество СО накапливается в морской воде в результате разложения на свету остатков водорослей и планктона и распада порфириновых пигментов растений: вспышка синтеза угарного газа отмечена во время интенсивного опадения листьев.

Существуют природные источники углеводородов. Метан синтезируется метанобразующими бактериями из углекислого газа и водорода или ацетата. Этилен образуется аэробными грибами, анаэробными микроорганизмами, созревающими плодами, а в незначительных количествах всеми зелеными растениями.

Источником нитрозаминов, оказывающих мутагенное, канцерогенное и тератогенное действие на живые организмы, являются микроорганизмы, которые образуют их как при неполном восстановлении нитратов, так и при нитрификации, останавливающейся на первой фазе вследствие избытка в среде аммония.

Мощный нейротоксин метилртуть является результатом деятельности анаэробных бактерий. Диметиларсин, образующийся в анаэробных условиях под действием грибов, по токсичности не уступает цианидам. Впрочем, синильная кислота сама может синтезироваться микроорганизмами.

С тяжелыми металлами растения широко сталкиваются в местах выхода на поверхность полиметаллических руд.

Изложенного выше достаточно, для того чтобы убедиться в возможности воздействия основных загрязнителей природной среды на растения в сравнительно низких фоновых концентрациях еще задолго до появления человека. В связи с этим у растений могли возникнуть приспособления, повышающие их устойчивость к фитотоксикантам.

Хвойные деревья сильнее повреждаются фитотоксикантами, чем лиственные, которые в результате сбрасывания листвы предохраняют себя от накапливающихся вредных веществ. По этой причине листопадные растения более устойчивы но сравнению с вечнозелеными. Вечнозеленые растения наиболее чувствительны к окислам азота (жимолость вечнозеленая), аммиаку (плющ, традесканция гвианская) и сернистому газу (бересклет японский, традесканция гвианская).

Хотя хвойные породы и являются менее устойчивыми по отношению к фитотоксикантам, однако среди этой группы имеются существенные различия. По чувствительности к сернистому газу хвойные можно расположить в следующем порядке по мере повышения газоустойчивости: лиственница сибирская, сосна обыкновенная, ель обыкновенная. Однако и среди лиственниц наблюдается неодинаковое отношение к двуокиси серы. Наиболее устойчива к ней лиственница японская. Исследователи связывают это с тем, что указанное растение произрастает вблизи вулканов, выбрасывающих вредные газы, в том числе и двуокись серы. В опытах, проведенных в ГДР, гибридные сеянцы, полученные от скрещивания лиственницы европейской с лиственницей японской, оказались более устойчивыми к сернистому газу, чем сеянцы от внутривидового скрещивания лиственницы европейской. Из вышеизложенного прежде всего следует, что загрязнители природной среды неантропогенного происхождения могли способствовать выработке в ходе эволюции свойств, предопределивших устойчивость растений к аналогичным загрязнителям антропогенного происхождения. Устойчивость некоторых растений к отдельным фитотоксикантам, возникшая в ходе эволюции, носит наследственный характер.

Как мы уже отмечали, у большинства растений под влиянием сернистого газа происходит снижение интенсивности фотосинтеза. Однако у некоторых растений (дерен белый, клен ясенелистный, сирень обыкновенная, снежноягодник, тополь канадский) интенсивность фотосинтеза приходит к норме после обработки сернистым газом. Такие растения, по мнению П. П. Чуваева, Ю. З. Кулагина, Н. В. Гетко (1973), способны переносить более высокие дозы токсикантов в атмосфере, чем другие виды.

Как известно, растения обладают способностью осуществлять процесс фотосинтеза различными путями. В зависимости от этого они разделены на две группы: С₃= и С₄= растения. Оказалось, что представители этих групп по-разному реагируют на присутствие в среде сернистого газа. С₄= растения поглощают в полтора раза меньше двуокиси серы, чем С₃= растения. Это связано с тем, что С₄= растения в присутствии фитотоксиканта закрывают устьичные щели, а С₃-растения их расширяют. Поскольку

устьица у С₄-растений под влиянием двуокиси серы закрываются, они слабее фотосинтезируют, но зато более устойчивы к сернистому газу. Кроме того, с увеличением концентрации фитотоксиканта до 0,04 мг/м³ ингибирование фотосинтеза у кукурузы и сорго (представители группы С₄= растений) составляло только 20–30 %, тогда как у овса (представитель группы C₃-растепий) фотосинтез подавлялся на 90 %. У подсолнечника, относящегося к группе С₃-растений, практически полное подавление фотосинтеза наблюдалось уже при концентрации 0,4 мкл/л.

Устойчивость к двуокиси серы, по данным П. П. Чуваева, Ю. З. Кулагина и Н. В. Гетко (1973), определяется не количеством устьиц, а их способностью регулировать уровень газообмена путем изменения открытости устьичных щелей (тополь дельтовидный, тополь бальзамический, ясень обыкновенный и др.), а также способностью самой протоплазмы противостоять токсическому действию загрязнителей атмосферы.

Чрезвычайно интересные данные получены при изучении метаболитических превращений сернистого газа, поглощенного растениями. Оказалось, что молодые листья огурца устойчивы к фумигации двуокисью серы концентрации 22,5 мкл/л (1 мг/м³), а старые — чувствительны к ней. На первый взгляд это может показаться довольно странным, поскольку молодые листья поглощают сернистый газ в два раза интенсивнее, чем старые. Оказалось, однако, что они более энергично восстанавливают этот фитотоксикант до сероводорода, причем скорость выделения ими сероводорода была в 10–13 раз выше, чем старыми листьями. При расчете на вес или площадь молодые и старые листья разнились еще более существенно: в 20—100 раз. Особенно интенсивно процесс выделения сероводорода протекал на свету. Ученые полагают, что молодые листья огурца устойчивы к сернистому газу именно благодаря высокой скорости его восстановления до сероводорода, который выделяется ими в окружающую среду.

Другой путь превращения сернистого газа в растениях, как мы уже отмечали, заключается в окислении его до сульфатов. Если скорость этого процесса соответствует скорости поступления газа в растения, последние менее страдают от присутствия фитотоксиканта. Таким образом, устойчивость растений к сернистому газу определяется скоростью его метаболитических превращений в другие продукты.

Самыми чувствительными к хлористому водороду растениями оказались люцерна и редис, у которых некроз листьев появлялся после воздействия этого вещества в концентрации 0,1 части на миллион в течение всего лишь двух часов. Наиболее устойчивыми растениями являются петуния, фасоль кустовая, герань и азалия.

Некоторые растения (ива, белая акация, сосна черная) оказались устойчивыми по отношению к фтору, поэтому их предполагается использовать для озеленения территорий предприятий, выделяющих в атмосферу большое количество этого фитотоксиканта (алюминиевых заводов, предприятий по производству эмалированной посуды и др.). Установлено, что листья пеларгонии зональной, обработанные раствором фтористого аммония, накапливают кальций в местах локализации фтора. Увеличение концентрации кальция в некротических участках происходит в результате миграции его из других частей растений. Исследователи предполагают, что ионы кальция играют защитную роль. В пользу этого предположения свидетельствует тот факт, что предварительное выдерживание листьев в растворе, содержащем ионы кальция, приводит к тому, что некрозы под влиянием фтористого аммония не образуются.

Различаются растения и по устойчивости к аммиаку. Одни виды (вьюнок, петуния розовая) устойчивы к этому фитотоксиканту, другие (циния красная, календула лекарственная) — неустойчивы.

Устойчивыми к сероводороду являются персик, яблоня, вишня, гвоздика, колеус, портулак, подсолнечник, василек, настурция; неустойчивы — табак, редька, редис, мак, соя, клевер, фасоль, шалфей, космея, гладиолус, астра, огурец.

Чувствительность растений к озону также неодинакова. В опытах с различными сортами фасоли показано, что устойчивые к этому фитотоксиканту растения быстрее закрывают свои устьица в ответ на воздействие озоном.

Советский ученый Н. П. Красинский в 1937–1950 гг. первым высказался за необходимость широкого использования теоретических представлений для правильной оценки дымоустойчивости различных видов растений. Он предложил различать несколько видов устойчивости растений к загрязнителям атмосферы: биологическую, анатомо-морфологическую и физиолого-биохимическую. Впоследствии различными авторами был предложен ряд других классификаций устойчивости, рассмотрение которых выходит за рамки настоящей работы, тем более что ни одна из них пока не пользуется всеобщим признанием. Более обстоятельное рассмотрение этого вопроса можно найти в работах Ю. З. Кулагина (1974), Г. М. Илькуна (1978) и В. С. Николаевского (1979).

Биологическая устойчивость связана со способностью поврежденных растений к регенерации. Чем быстрее растение восстанавливает свои ткани и органы после отравления вредными примесями атмосферы, тем оно устойчивее. Лиственные породы по сравнению с хвойными более устойчивы отчасти по той причине, что обладают более ярко выраженной способностью к регенерации. Однако эта закономерность соблюдается, по-видимому, не всегда. У кустарника Diplacus aurantiacus, сбрасывающего листья, наблюдается более низкая устойчивость к сернистому газу по сравнению с вечнозеленым кустарником Heteromeles arbutifolia. Биологическая устойчивость выражается также в том, что в разных фазах роста и развития растений последние по-разному относятся к повреждающим факторам.

Анатомо-морфологическая устойчивость связана с особенностями строения растений, тогда как физиологобиохимическая определяется индивидуальными особенностями их метаболизма, скоростью протекания биохимических реакций, способностью утилизировать ядовитые вещества, связывать их белками цитоплазмы и т. д.

Анатомо-морфологические особенности (мощность кутикулы, воскового налета, режим работы устьичного аппарата, площадь поверхности растения и др.) могут играть важную роль в поступлении внутрь растения вредных веществ. Наиболее устойчивыми ко всем видам загрязнений оказались листья, обладающие прочным восковым налетом, который перекрывает устьичные клетки.

Листья растений, лишенные воскового налета, хорошо смачиваются водой, подвергаются в течение вегетационного периода очень сильному загрязнению, которое с трудом смывается дождем. Напротив, листья, покрытые восковым налетом и вследствие этого обладающие водоотталкивающими свойствами, загрязняются слабо. Загрязнение легко смывается с таких листьев осадками.

В связи с этим важное значение в устойчивости растений к загрязнителям имеют условия внешней среды, которые оказывают значительное влияние на формирование воскового налета. Так, например, у брюквы при 35 %-ной относительной влажности воздуха образуется более мощный восковой налет, чем при 80 %-ной влажности. Эти же растения обладают более мелкими устьицами.

Важное значение в устойчивости растений к фитотоксикантам принадлежит особенностям строения и режиму работы устьиц. Можно привести немало примеров, подтверждающих справедливость этой точки зрения.

Листья, у которых число устьиц незначительно, более устойчивы к сернистому газу. Поглощение и распределение некрозов полностью соответствует распределению устьиц на листе.

Установлено, что диффузная проводимость газов через устьица устойчивых к сернистому газу клонов тополя в течение дня понижена по сравнению с высокочувствительными или умеренно чувствительными клонами.

Выяснено также, что устойчивые к озону сорта фасоли имеют на 25 % меньшую площадь устьиц на единицу поверхности листа, чем чувствительные. Кроме того, устойчивые сорта обладают способностью частично закрывать устьица в присутствии озона, чего не наблюдается у восприимчивых растений. Способность фасоли частично закрывать свои устьица в присутствии фитотоксиканта представляется исследователям более важной в механизме устойчивости к озону, чем пониженное число устьиц на единице площади листа.

Это положение хорошо подкрепляется результатами экспериментов с елью. Клоны ели, устойчивые к веществам, загрязняющим воздух, характеризовались более чувствительным механизмом закрывания устьиц и регуляции транспирации хвои, чем неустойчивые. В результате этого в хвое устойчивых клонов накапливалось меньше сернистого газа и фтора.

Факторы, способствующие закрыванию устьиц (темнота, низкое содержание влаги в почве, опрыскивание растений фенилацетатом), в то же время повышают устойчивость растений к озону и сернистому газу. Особенности анатомо-морфологического строения и физиолого-биохимических процессов суккулентов, согласно Ю. З. Кулагину (1974), обеспечивают высокую устойчивость этих растений к вредным примесям атмосферы. В связи с анализом роли устьичного аппарата в устойчивости растений к фитотоксикантам следует иметь в виду и иной путь поступления токсических веществ в растение — через корни.

Роль корней в устойчивости растений к фитотоксикантам выявилась в опытах с горохом и кукурузой, различающимися чувствительностью к сернистому газу. Листья гороха, чувствительного к этому фитотоксиканту, как и следовало ожидать, обладают более низкой сопротивляемостью диффузии. Однако исследователи пришли к заключению, что не только этим объясняется более высокий уровень содержания серы в растениях гороха. Было выдвинуто предположение, что поступление серы в листья растений определяется дополнительным «внутренним поглотителем». Это предположение подтвердилось в опытах с водной культурой, показавших, что корни гороха интенсивно поглощают серу.

К физиологическим механизмам устойчивости можно отнести состояние покоя у растений, которое выработалось в ходе эволюции как приспособление к перенесению неблагоприятного периода года, характеризующегося низкими температурами или продолжительными засухами. По мнению Ю. З. Кулагина (1974), состояние покоя у растений является важной преадаптацией их к антропогенным загрязнителям окружающей среды. Резкое снижение интенсивности газообмена при одновременном усилении развития покровных тканей обеспечивает зимующим побегам деревьев и кустарников высокую газоустойчивость.

В. С. Николаевский (1979) показал, что между интенсивностью физиологических процессов в листьях (фотосинтез, дыхание) и газоустойчивостью имеется статистически достоверная обратная корреляция. Газоустойчивые древесные породы обладают пониженной интенсивностью фотосинтеза и дыхания.

У разных сортов петунии выявлена связь между устойчивостью к озону и содержанием в листьях аскорбиновой кислоты. Существует корреляция между уровнем содержания аскорбиновой кислоты и резистентностью растений лиственницы к двуокиси серы: со снижением количества аскорбиновой кислоты ночью увеличивается чувствительность лиственницы к газу. По мере интенсификации фумигации днем содержание аскорбиновой кислоты падает. У сосны при затенении днем токсичное действие сернистого газа выражено сильнее, чем ночью. Между тем днем заметно снижается содержание аскорбиновой кислоты. Корреляция между содержанием аскорбиновой кислоты и чувствительностью к газам обнаружена и у ели.

Все изложенное свидетельствует о том, что аскорбиновая кислота выполняет в растениях защитную функцию по отношению к токсикантам.

Устойчивость к аммиаку связывается с уровнем содержания органических кислот, особенно щавелевой, способных обезвреживать это соединение. В растениях, обработанных аммиаком и окислами азота, происходит увеличение содержания азотсодержащих веществ, причем у устойчивых видов оно обусловлено значительным повышением как белкового, так и небелкового азота. Однако у менее устойчивых к этим газам растений содержание общего азота повышается только из-за накопления небелковой фракции, в то время как количество белкового азота остается на прежнем уровне.

Важной предпосылкой к устойчивости растений к сернистому газу является высокая буферность цитоплазмы. Факторы, влияющие на буферность цитоплазмы, оказывают влияние на чувствительность растений к сернистому газу, повышая ее.

Известно, что углеводы выполняют важную роль в адаптации растений к низким температурам, засухе, засолению, аммиачному отравлению. Неудивительно, что эти вещества играют особую роль в формировании приспособленности растений к новому экологическому фактору — загрязнению атмосферы промышленными фитотоксикантами. Показано, что факторы, благоприятствующие накоплению углеводов в тканях растений, например гуминовые кислоты, в то же время повышают общую устойчивость к токсическим веществам — продуктам коксохимического производства. Защитное влияние сахаров продемонстрировано в опытах с растениями неустойчивого к озону сорта фасоли, который был обработан препаратом (N-[2-(2-оксо-1-имидазолидинил)этил]-N¹-фенилмочевина). Под действием этого препарата растения фасоли стали устойчивыми к озону. Одновременно обработка привела к повышению уровня восстанавливающих и невосстанавливающих сахаров в листьях растений соответственно на 41 и 35 % и увеличению концентрации фруктозы, глюкозы, сахарозы, эритрита на 35–62 %.

В связи с тем что днем устьица у большинства растений обычно открыты, растения интенсивно поглощают фитотоксиканты и сильнее повреждаются ими. Однако овес оказался более устойчивым к сернистому газу в дневное время. Отмеченное повышение устойчивости растений Р. Гудериан (1979) связывает с возрастанием уровня сахаров в листьях. В пользу такой точки зрения свидетельствуют результаты опытов, в которых растения фасоли помещали в растворы глюкозы и подвергали действию двуокиси серы. Другими исследователями показано, что существует четкая корреляция между содержанием сахаров в листьях культурных растений и устойчивостью их к озону.

Если растения томатов выдержать в течение 36 ч в темноте для понижения содержания сахаров в тканях, а затем в течение 4 ч обработать воздухом, содержащим в 1 м³ 2,4 мг хлористого водорода, то довольно быстро на листьях обнаруживаются некротические повреждения, занимающие около 25 % площади листьев. В то же время у листьев, не подвергавшихся воздействию темноты, повреждения отсутствовали.

Из результатов этих экспериментов Р. Гудериан (1979) делает практический вывод: воздействие загрязнителей в утренние часы представляет особую опасность для растений.

В настоящее время весьма важное значение в различных проявлениях патологии клеток растений и животных придается проницаемости цитоплазмы. Не является исключением, по-видимому, и зависимость вредного действия ядовитых веществ на растения от проницаемости их тканей. Действительно, цитоплазма клеток хвои двухлетних сеянцев сосны, поврежденных вредными газами, обладает значительно большей проницаемостью, чем у здоровых. Устойчивые к сероводороду растения отличаются повышенной прочностью и высокой регуляторной способностью клеточных мембран. Под влиянием сероводорода у устойчивых видов по сравнению с неустойчивыми наблюдается сравнительно меньшее нарушение проницаемости клеточных мембран.

Говоря о физиолого-биохимической устойчивости, следует отметить мнение исследователей, согласно которому устойчивость растений к фитотоксикантам определяется не столько содержанием отдельных компонентов клетки, сколько способностью растений сохранять их в выгодных пропорциях, т. е. возможностями растений компенсировать путем регулирования метаболизма нарушения, вызванные действием загрязнителей окружающей среды.

Следует заметить, что устойчивость растений к фитотоксикантам зависит от физико-географических условий. Показано, например, что клен ясенелистный устойчив к сернистому газу на Урале и в Подмосковье и недостаточно устойчив на Украине.

Условия произрастания растений также сказываются на устойчивости растений к фитотоксикантам. Бук и вяз

значительно более устойчивы к атмосферным загрязнителям при выращивании на известковых почвах, нежели на бедных песчаных почвах.

Устойчивость к радиации также имеет физиолого-биохимическую природу. Семена, содержащие повышенное количество жиров, более радиоустойчивы по сравнению с семенами, имеющими меньшее их количество. Чем интенсивнее рост у растений, тем они сильнее повреждаются радиацией.

Повышение устойчивости растений к фитотоксикантам

Исследования в области устойчивости растений к токсическому действию загрязнителей имеют, безусловно, важное значение как для теории, так и для практики. Следует, однако, иметь в виду, что эта устойчивость носит относительный характер. При изменении условий окружающей среды устойчивые растения могут сравнительно легко поражаться ими. Кроме того, когда мы говорим об устойчивости, то имеем в виду сравнительно невысокие концентрации фитотоксикантов. Вместе с тем в ряде случаев, например при авариях на химических заводах, при сбросе неочищенных сточных вод, фитотоксические вещества могут попадать в окружающую среду в таком количестве, при котором растения погибают. При меньших концентрациях они сильно повреждаются ядовитыми веществами, при этом происходит снижение их продуктивности, ослабление способности к очищению атмосферы и гидросферы.

В связи с этим перед исследователями встала проблема поиска средств активной защиты растений от токсического влияния вредных примесей. Особо следует заботиться о молодых посадках и посевах, находящихся поблизости от предприятий, загрязняющих окружающую среду. Дело в том, что молодые растения более интенсивно накапливают ядовитые вещества по сравнению со взрослыми, а поэтому сильнее повреждаются от их действия. Способы повышения устойчивости растений к вредным загрязнениям могут быть различными.

Селекционные методы

Из приведенных выше материалов явствует, что растения разных видов, а нередко и клонов одного и того же вида, очень резко отличаются по устойчивости к фитотоксикантам. В опытах с популяцией райграса было показано, что сернистый газ действует на нее как селектирующий фактор. В результате этого по мере действия фитотоксиканта популяция становится все более устойчивой к нему. По этой причине посадки райграса в городах стали более устойчивыми к сернистому газу, несмотря на то что уровень содержания газа в воздухе за период наблюдений не понизился. Используя высокоустойчивые формы, следует создавать новые формы и сорта еще более устойчивых растений. Успешные работы по отбору и размножению высокоустойчивых к сернистому газу и фтору особей хвойных растений ведутся в ГДР и ФРГ. При нахождении таких особей их затем размножают вегетативным путем с целью сохранения признака высокой устойчивости у новых растений.

В США созданы устойчивые к фотохимическому смогу сорта сои, шпината, картофеля и томатов. Исследования по выведению устойчивых к фитотоксикантам растений разворачиваются ныне в разных странах.

Агротехнические приемы

Почва, в которой выращиваются растения, имеет исключительно важное значение в устойчивости растительных организмов к фитотоксикантам. На плодородных почвах растения меньше страдают от загрязненности воздуха и оказываются более долговечными. При внесении удобрений в почву нейтрализуются накапливающиеся в ней вредные вещества, улучшаются условия существования микроорганизмов, способствующих детоксикации и нейтрализации вредных примесей.

Использование удобрений повышает декоративность и стойкость деревьев к солям, применяемым для борьбы с гололедом. Казалось бы, при этом должно происходить повышение концентрации почвенного раствора и вследствие этого угнетение роста растений. На самом же деле минеральные удобрения способствуют ликвидации неуравновешенности почвенного раствора, от которой в сильной степени страдают придорожные растения. Следует иметь в виду, что внесение больших доз азотных удобрений может привести к повышению чувствительности растений к фитотоксикантам. В связи с этим рекомендуется вносить их дробно.

С помощью фосфорных удобрений удалось снизить содержание кадмия в растениях шпината и кукурузы на

58 %. Этот элемент имеет важное значение в повышении устойчивости растений к фторидам. Калий также увеличивает устойчивость растений к фитотоксикантам. Оптимальное снабжение этим элементом ослабляет степень их повреждения, особенно в случае воздействия сернистым газом. При действии загрязнителей часто происходят сдвиги кислотности почвенного раствора, которое сильно выражено на песчаных почвах с низкой буферностью. При внесении удобрений следует учитывать это обстоятельство. Нельзя применять физиологически кислые соли (например, сернокислый аммоний) там, где загрязняющие почву вещества вызывают ее подкисление. Сдвиг кислотности почвенного раствора может крайне неблагоприятно сказаться на растениях.

Правильно произведенная подкормка растений положительно сказывается на росте растений, а усиливающийся обмен веществ способствует детоксикации вредных примесей. Ослабленные растения плохо растут и не могут с достаточной эффективностью выполнять возложенную на них функцию — очистку окружающей среды от вредных примесей. Неудивительно, что путем внесения удобрений удалось улучшить состояние лесных насаждений, подверженных задымлению.

Если растения произрастают на территории, атмосфера над которой загрязнена двуокисью серы, то при подкормке растений следует воздержаться от применения серосодержащих удобрений, поскольку в этом случае в растительных тканях может создаваться избыток серы. Нежелательно использовать в этом случае и суперфосфат, поскольку он содержит большое количество серной кислоты.

Вблизи азотнотуковых заводов, выбрасывающих в атмосферу окислы азота, растения должны обеспечиваться фосфором, калием и микроэлементами. Что же касается азота, то на богатых почвах его вообще можно не вносить. В этом случае растения будут активнее поглощать окислы азота из воздуха, очищая его от этих фитотоксикантов.

Важное значение для нейтрализации кислых газов, поступающих с осадками в почву, имеет известкование. Этот прием играет положительную роль в деле уменьшения поступления из почвы вредных тяжелых металлов. Так, например, поглощение свинца корнями райграса многоукосного уменьшалось при известковании почв, что приводило к повышению урожайности. Снижение скорости поглощения свинца растениями находилось в прямой зависимости от увеличения pH почвенного раствора. Установлено также, что совместное внесение в почву минерального удобрения и навоза снижает поступление в растения радиоактивного стронция.

Внесение гуминовых удобрений совместно с нитрофоской повышает устойчивость растений к выбросам коксохимического завода. Они увеличивали содержание углеводов в тканях растений. Газоустойчивость повышается также в результате предпосевной обработки семян слабыми растворами микроэлементов (марганца, кобальта).

Для повышения устойчивости растений к токсическим веществам следует правильно снабжать растения водой. Обычно чем лучше водоснабжение растений, тем шире открыты устьица, интенсивнее транспирация и более активное поступление токсикантов. Вместе с тем осадки смывают с листьев вредные вещества, вымывают из их тканей хлор, сернистый газ и т. д. Удаление пыли способствует усилению процессов жизнедеятельности листьев.

Следует иметь в виду, что дождевание эффективно после газации. До газации осадки могут оказать вредное воздействие, так как в них может содержаться очень большое количество растворенных вредных примесей, которые, проникая в листья, будут вызывать их повреждение.

Плодородная почва отличается от неплодородной высоким содержанием микроорганизмов. В этой связи следует отметить, что повышения устойчивости растений к фитотоксикантам можно достигнуть путем использования некоторых микроорганизмов. Так, например, в 1971 г. в опытах Ж. Т. Козюкиной было показано, что обработка препаратами Pseudobacterium lacticum 392 и Pseudomonas lequetaciens 399 корневой системы бирючины обыкновенной перед посадкой в грунт в условиях промышленного, предприятия способствует снижению повреждаемости листьев, увеличению их количества на побегах, активному росту побегов.

Положительное влияние микроорганизмов почвы на растения в условиях действия фитотоксикантов связано как с их участием в детоксикации вредных веществ, так и с другими эффектами. Известно, что микроорганизмы почвы в процессе жизнедеятельности выделяют большое количество углекислого газа. Между тем во многих исследованиях показано положительное влияние подкормки растений углекислотой на устойчивость растений к фитотоксикантам. Так, например, растения люцерны, выращиваемые в атмосфере с повышенным содержанием углекислого газа, меньше повреждаются сернистым газом, окисью азота и смесью этих фитотоксикантов.

Опыты П. П. Чуваева с соавторами (1973) показывают, что подкормка растений углекислотой, в особенности в сочетании с последующим освежающим дождеванием, повышает их газоустойчивость, усиливает темпы роста. Особенно перспективно дождевание слабыми растворами (0,3 %) бикарбоната калия с добавлением микроэлементов и других элементов минерального питания.

Важное значение в повышении устойчивости растений к фитотоксикантам имеет характер размещения растений в посадках. Отдельно стоящие деревья и кустарники более подвергаются их действию по сравнению с теми, которые находятся внутри древостоя. По этой причине посадки деревьев в зоне атмосферных загрязнений должны располагаться достаточно плотно.

Под влиянием загрязнителей происходит замедление роста побегов, более быстрое их старение. В этих условиях путем обрезки растений можно стимулировать процессы омоложения вегетативных и генеративных органов. Положительное значение в защите неустойчивых к фитотоксикантам растений имеет посадка перед ними устойчивых деревьев и кустарников.

Физиологически активные вещества

К физиологически активным веществам относятся фитогормоны (ауксины, цитокинины, гиббереллины), ингибиторы роста, витамины, ферменты и др. Мы уже говорили, что один из видов устойчивости — биологическая — связан со способностью растений регенерировать поврежденные ткани и органы. В связи с этим для повышения устойчивости следует шире использовать физиологически активные вещества, способные ускорять протекание регенерационных процессов. Особенно это необходимо при пересадке крупных деревьев в городе, когда происходит повреждение корневых систем растений. Обработка комля ауксинами может способствовать быстрому отрастанию корней. Использование ауксинов в некоторых случаях позволяет снять действие фитотоксикантов, тормозящих рост растений.

Другой фитогормон — гиббереллин — в концентрации 0,01 и 0,001 % способствовал увеличению надземной массы трав, произрастающих в условиях воздействия токсических веществ. Однако декоративность их снизилась за счет появления светло-зеленой окраски и изменения формы листьев. Последние становились более узкими. Изменение окраски и формы листьев является характерным признаком действия гиббереллина и не зависит от присутствия токсикантов. Для снятия нежелательных явлений можно рекомендовать использование гиббереллина вместе с рибофлавином.

Обычно когда говорят о холестерине, то имеют в виду животные организмы. Однако за последние годы было установлено, что растительные ткани также содержат это стероидное соединение. Наряду со снижением количества свободного стерола озон вызывает также уменьшение количества в растениях холестерина. Интересно отметить, что обработка растений фасоли холестерином хорошо защищала их от повреждающего действия озона. Наоборот, предварительная обработка растений ингибитором стероидных соединений увеличивала восприимчивость фасоли к озону. Исследователи пришли к заключению, что холестерин может быть одним из факторов, обусловливающих устойчивость растений фасоли к озону.

Ослабление скорости протекания обмена веществ, подавление ростовых процессов должны повышать резистентность растений к загрязнителям атмосферы. Действительно, ингибитор роста — абсцизовая кислота значительно уменьшает повреждающее действие озона.

В опытах с 65 сортами петунии было установлено, что обработка растений веществами, замедляющими удлинение междоузлий и способствующими развитию темнозеленой окраски листьев, уменьшает количество видимых повреждений растений от озона. Таким действием обладает, например, 2,2-диметилгидразид янтарной кислоты. Он задерживает рост и изменяет чувствительность листьев к озону. Добавление аскорбиновой кислоты и воска к раствору для опрыскивания усиливало защитные свойства 2,2-диметилгидразида янтарной кислоты. Препараты, не тормозящие рост, не защищали растения петунии от действия озона.

Многочисленны исследования, результаты которых свидетельствуют о положительном влиянии аскорбиновой кислоты на устойчивость растений к фитотоксикантам. Опрыскивание растений раствором этого витамина в районе Лос-Анджелеса позволило ослабить повреждающее действие оксидантов на фасоль, сельдерей, латук, петунию и цитрусовые. В других опытах обработка растений салата, шпината, мятлика, петунии, томатов, роз, орхидей и гвоздик аскорбиновой кислотой способствовала повышению сопротивляемости их озону.

Слабые (0,001 %) растворы аскорбиновой кислоты, тиомочевины, янтарной кислоты рекомендованы для опрыскивания деревьев, газонов и цветников. Весьма ценно, что некоторые витамины обладают не только антитоксическим действием, но и проявляют антимутагенный эффект. На луке-батуне и конских бобах такой результат достигнут с помощью ?-токоферола, аскорбиновой кислоты и ?-каротина. Аскорбиновая кислота и ?-токоферол эффективно снижали частоту мутаций, индуцированных ионизирующими излучениями. Таким образом, эти витамины обладают универсальной антимутагенной активностью, которая проявляется на разных объектах как при спонтанном, так и индуцированном мутагенезе. Приведенные примеры свидетельствуют о возможности использования физиологически активных веществ для предохранения растений от вредного действия фитотоксикантов.

Нейтрализаторы фитотоксикантов

Еще один путь повышения устойчивости растений против фитотоксикантов — нанесение на листья растений веществ, частично нейтрализующих и удаляющих поступающие в растения фитотоксиканты. Рассмотрим несколько характерных примеров.

Для того чтобы предохранить растения от свинца, предлагается опрыскивать их защитными препаратами. В качестве таких препаратов исследователи использовали хелаты: этилендиаминоуксусный кальций и полифосфат натрия. После обработки растворами этих веществ попадающий на поверхность растений свинец образовывал с ними комплексные соединения и при помощи осадков смывался в почву. Попадая с осадками в почву, комплексные соединения превращаются в нетоксичные для растений соли: сульфат свинца и фосфат свинца.

Исследователи пробовали вводить комплексные вещества непосредственно в почву. Там они связывали в комплексные соединения 94–99 % подвижного свинца.

Ученые исследовали возможность очищения почвы от кадмия. С этой целью почвы, загрязненные кадмием, насыщались раствором соляной кислоты (концентрация 0,05 и 0,1 н), а затем в них вносился углекислый кальций или фосфорнокислый магний. При этом содержание кадмия в почве резко сократилось, а растения, выращиваемые на этой почве, содержали его в пять с лишним раз меньше.

Для восстановления почв, загрязненных тяжелыми металлами, западногерманская фирма «Байер» предлагает обработать ее ионообменными смолами. Внесенные в виде порошка или гранул смолы адсорбируют ионы тяжелых металлов. В настоящее время исследовано влияние ионообменных смол при выращивании декоративных растений.

Исследования в области очистки почв от вредных примесей, несомненно, заслуживают большого внимания. Вполне возможно, что в недалеком будущем человечество будет поставлено перед необходимостью проведения таких мероприятий на больших площадях.

В качестве препарата, защищающего растения от вредного действия озона, может быть использован антиозонатор 4,4-диоктилдифениламин, который обладает способностью инактивировать озон. Выращивание табака и петунии, чувствительных к озону, под пленкой, обработанной этим веществом, привело к тому, что растения были выше и имели большую массу по сравнению с растениями, находившимися под пленкой без антиозонатора.

Дифениламин, раствором или порошком которого обрабатывали трехмесячные яблони, 14-дневные растения фасоли, 39-дневные растения петунии и 60-дневные растения табака, также вызывал снижение повреждающего действия озона. Наиболее эффективным препаратом, снижающим токсическое действие озона на листья табака, оказался пиперонилбутоксид, применяемый в виде раствора концентрации 0,1 %.

Особый интерес представляет использование для защиты растений антитранспирантов, которые уменьшают поступление фитотоксикантов внутрь растений. Так, аптитранспирант фоликот (эмульсия углеводородного парафинового воска), внесенный в почву в дозе 160 мг/кг, защищал растения на 99 % от повреждающего действия озона. Аналогичным образом действовало опрыскивание растений фасоли сорта Пинто III раствором фоликота в концентрации 10 мл на 1 л воды.

В ряде случаев против озона оказались эффективными системный фунгицид беномил, карбатиин, этилендимочевина, этилтрифонат, триаримол и другие вещества.

Наконец, имеются сведения относительно повышения устойчивости древесно-кустарниковой растительности, в том числе хвойных, с помощью обработки растений моющими средствами типа ОП-7, ОП-10, которые использовались в виде 0,2 %-ного раствора. Исследователи рекомендуют эти препараты для удаления грязи и адсорбированных токсических веществ.

* * *

Все изложенное свидетельствует о том, что растения в ряде случаев успешно противостоят вредному влиянию загрязнителей атмосферы. Такие растения обладают целым рядом характерных биологических и анатомо-морфологических признаков. Обмен веществ также имеет характерные черты. Низкая интенсивность реакций метаболизма замедляет обмен веществ растений с окружающей средой и тем самым делает растения менее зависимыми от внешних воздействий. В ряде растений токсические вещества претерпевают глубокие изменения. Некоторые из них вовлекаются в обмен веществ. Это относится, например, к сернистому газу. Чем быстрее в растениях осуществляется процесс восстановления серы и включения ее в серосодержащие белки, тем лучше растение противостоит действию этого фитотоксиканта.

Несомненно, перед учеными стоит важная задача более детально исследовать механизмы устойчивости растений к загрязнителям окружающей среды, конкретизировать эти механизмы относительно каждого фитотоксиканта. Однако и достигнутое в этой области к настоящему времени нужно шире использовать при озеленении территорий промышленных предприятий, при создании новых форм, обладающих повышенной устойчивостью к загрязнителям окружающей среды.

Приведенные материалы свидетельствуют также о том, что во всем мире напряженно идет поиск средств, способных защитить зеленых друзей человека от токсического воздействия загрязнителей. Эта работа имеет важное значение в практическом плане. Необходимо активно помогать растениям успешно бороться против нашей общей опасности — загрязнения окружающей среды.