Им 250 миллионов лет

Им 250 миллионов лет

Очень долго, от самого начала образования Земли как планеты, суша была почти необитаема. Жизнь существовала преимущественно в морях и океанах, в устьях рек и в лагунах. Только некоторые низкоорганизованные существа — водоросли, бактерии и, может быть, лишайники — покрывали тонкой пленкой сырые скалы.

Но пришло время, когда среди выбросов водорослей на морских берегах и в низовьях рек появились первые наземные растения и животные. Их было еще совсем немного — это водорослеподобные кустики псилофитов, мелкие рачки, кольчатые черви, моллюски, а из позвоночных животных — примитивные амфибии. У всех у них в процессе жестокого естественного отбора формировались сходные приспособления к жизни на суше и, прежде всего, к потреблению кислорода непосредственно из атмосферы. А для этого необходимо было иметь особые органы дыхания, находящиеся не на поверхности тела, так как в этом случае они быстро высыхали бы, а погруженные внутрь. И такие органы в виде легких появились у земноводных, моллюсков, паукообразных и мокриц. Возникли в это время и насекомые, дышащие при помощи трахей — тонких сильно ветвящихся трубочек, через которые кислород воздуха поступает к каждому участку тела насекомого, а наружу выделяется ненужный организму углекислый газ.

Это произошло 250 миллионов лет назад. Чтобы наглядно представить себе, как давно это было, изобразим историю культуры человечества, начиная с древнейших государств Ближнего Востока, линией длиной в один сантиметр. Тогда та эпоха, когда появились первые насекомые, должна составлять более полукилометра.

Рис. 1. Отпечатки палеозойских насекомых на плитках горной породы — жук, таракан, древняя стрекоза и цикада

И несмотря на, казалось бы, столь огромное прошедшее с той поры время, древние насекомые (как целые, так и их части, попавшие в осадочные слои земной коры 220–240 миллионов лет назад, а именно в конце палеозойской эры) очень мало отличались от современных. Тогда уже были и тараканы, и стрекозы, и цикады, и сетчатокрылые, и многие другие. Конечно, некоторые из них выглядели несколько по-иному. Однако все основные особенности строения насекомых в то время были уже такими же, как и в наши дни. А эти особенности очень определенны, они показывают смысл приспособлений к среде этих организмов, их место в природе, а в конечном счете — и значение насекомых в нашей жизни.

Карлики в панцирях

Первая наиболее заметная особенность насекомых — их очень малые, с точки зрения человека, размеры. Однако для современных исследователей это не является помехой. Любая мельчайшая мушка или муравей с помощью оптических приборов могут быть увеличены до размеров котенка.

Но отвлечемся от «оптического» подхода к размерам насекомых, примем насекомых такими, какие они есть на самом деле, и попытаемся объяснить сам факт их небольших размеров. Есть ли в этом какой-нибудь смысл или же это чистая случайность? Некоторых может смутить, казалось бы, столь праздный вопрос. Но оказывается здесь есть о чем задуматься.

К самым большим современным насекомым относятся некоторые бабочки, жуки и палочники. Длина их тела или же размах крыльев достигают 30–35 сантиметров. А самые мелкие насекомые имеют длину тела значительно меньше одного миллиметра. Довольно крупные насекомые живут в основном в теплых странах и встречаются среди стрекоз, тараканов, богомолов, уже упомянутых палочников, среди прямокрылых — кузнечиков, сверчков и саранчовых, а также среди цикад, наземных и водных клопов, разнообразных жуков, сетчатокрылых, вислокрылых, бабочек, перепончатокрылых и немногих двукрылых — комаров и мух.

Остальные же двадцать отрядов современных насекомых представлены формами гораздо меньшего размера, а часто и очень мелкими. Да и только что перечисленные отряды насекомых также состоят в основном из мелких или средних по размерам существ. В общем на всем земном шаре крупные насекомые довольно редки и вряд ли составляют больше трех процентов видов этого класса, даже в тропиках и субтропиках.

Большинство же насекомых во взрослом состоянии имеет длину тела в пределах от 3 до 20 миллиметров. Для сравнения можно привести разницу в размерах крупных и мелких млекопитающих, как достаточно общеизвестных и характерных представителей позвоночных животных. Оказывается, длина крупного кита в 750 раз больше длины землеройки, то есть различие их размеров почти такое же, как между самыми большими и мелкими насекомыми. Но если бы средние размеры млекопитающих были относительно пропорциональны средним размерам насекомых, то длина их туловища колебалась бы в пределах от 30 сантиметров до 2 метров, то есть соответствовала размерам животных от кошки до осла. На самом же деле (поскольку основную массу видов млекопитающих составляют гораздо более мелкие зверьки — насекомоядные, летучие мыши и грызуны) средний относительный размер млекопитающих оказывается примерно в 4–5 раз меньше среднего относительного размера насекомых. Та же картина наблюдается и в классах рыб, амфибий, рептилий и птиц. Отсюда можно сделать заключение, что не только насекомые — самый богатый видами класс животных, включающий около миллиона разных видов, но и другие животные имеют тенденцию быть достаточно мелкими по своей абсолютной величине, что, по всей вероятности, отражает какую-то общую закономерность размеров тела животных в земных условиях.

Крупные животные — некоторые млекопитающие, рептилии, единичные виды амфибий, немногие рыбы, буквально десяток видов птиц, некоторые моллюски, ракообразные, черви и кишечнополостные — скорее исключение, чем характерная особенность животного мира Земли. Исключение составляет и человек, имеющий довольно крупный размер и в силу укоренившейся у него привычки обычно подсознательно сравнивающий других животных прежде всего с самим собой.

В связи со всеми этими оценками представляется интересным выяснение двух моментов. Во-первых, чем же именно вызвано «ненормальное» укрупнение некоторых животных, особенно позвоночных? И, во-вторых, если мелкие животные встречаются гораздо чаще и оказываются более типичными, то какой биологический смысл это имеет, какую выгоду небольшие размеры представляют животным, в том числе и насекомым?

Не углубляясь в частности, надо все же отметить, что крупные наземные позвоночные — это прежде всего мало специализированные в отношении потребляемой пищи травоядные животные, причем они питаются зеленью, имеющейся в природе только в то или иное ограниченное время года. При выгорании растительности или при выпадении глубокого снега крупные травоядные, например копытные, а в теплых странах слоны, страусы и другие, довольно быстро и легко перемещаются из одной местности в другую, где зелень лучше, обильнее и доступнее. Все эти животные в большинстве своем жители безлесных равнинных или горных ландшафтов. Лишь такие довольно крупные млекопитающие, как олени, бобры и зайцы придерживаются более лесных местностей и то не всегда, но в их питании значительное место занимает веточный корм и древесная кора, имеющиеся почти круглый год в большом количестве. Крупные размеры спасают этих зверей и птиц в какой-то мере и от хищных животных.

Большие размеры хищных млекопитающих — львов, тигров, леопардов, гепардов, пум, ягуаров, волков и других — связаны несомненно с питанием довольно значительными по размеру травоядными животными и с тем, что этим хищникам иногда необходимо перемещаться вслед за своими жертвами.

Наряду с этим многие крупные позвоночные и все наиболее крупные беспозвоночные оказываются водными, как, например, рыбы, морские черепахи, крокодилы, змеи, морские ящерицы, древние вымершие гигантские рептилии — ихтиозавры, плезиозавры и другие, затем современные дюгони, ластоногие, киты и дельфины, а из беспозвоночных — сцифомедузы, кольчатые черви, мечехвосты, крабы, двустворчатые и особенно головоногие моллюски. Часть из этих животных — дюгони, морские ящерицы, некоторые рыбы, растительноядны и питаются преимущественно водорослями. Крупные размеры помогают им при поиске пищи успешно справляться с волнением поверхности моря, особенно около берегов.

Большинство же крупных водных животных — хищники, быстрое перемещение которых при охоте в движущейся речной воде или среди морских волн возможно только при больших размерах тела.

Огромное большинство остальных, более мелких позвоночных животных, питается или постоянно имеющейся вокруг растительной пищей, или, в случае ее сезонного недостатка, запасает сено и зерно, а то накапливает жир в своем теле, или же питается другими мелкими животными, например насекомыми. Среди насекомоядных позвоночных многие в холодное время года, а также при засухе (таковы хорошо летающие птицы и летучие мыши) откочевывают в более богатые пищей местности, часто удаленные на сотни и тысячи километров.

Таким образом, размеры позвоночных и целого ряда групп беспозвоночных животных и особенности их питания закономерно связаны с окружающими ландшафтами и с сезонными явлениями в жизни растений или других животных. При этом крупные размеры позвоночных возникают в их эволюции как средство автономизации, обеспечивающее преодоление условий временного недостатка пищи, а также сопротивление движению водной среды и, конечно, б?льшую независимость от колебаний температуры воздуха и воды. Но чрезмерное возрастание величины тела животных на суше ограничивает очень существенный, постоянно и неумолимо действующий фактор — гравитация, или тяготение планеты. Поэтому наиболее крупные позвоночные и почти все крупные беспозвоночные гораздо обычнее в водной среде — в океанах, морях, больших реках и озерах. В воде влияние гравитации практически исчезает, поскольку плотность тела животных лишь незначительно превышает плотность воды.

Какие же преимущества дают животным, в том числе и насекомым — наиболее многообразным животным Земли — их мелкие размеры?

Таких преимуществ очень много. Прежде всего, мелкие организмы на суше мало подвергаются действию гравитации. В связи с этим для таких животных становится относительно очень велико значение молекулярных сил. Используя их, мелкие беспозвоночные, в частности насекомые, могут передвигаться даже при минимальном сцеплении с субстратом не только по сильно наклонным поверхностям, но и по вертикальным, а также по обращенным вниз поверхностям скал, по нижней стороне листьев растений, по потолку в жилищах человека. Таким образом, мелкие животные могут полнее использовать жизненное пространство.

Рис. 2. Мелкие насекомые, в том числе наездники, легко передвигаются по потолку

Далее, малые размеры позволяют насекомым и некоторым другим животным длительно существовать на месте, питаясь одним экземпляром растения или же в значительном слое однородной живой листвы от нижних ветвей до вершин деревьев. Это способствует их пищевой специализации, питанию одним видом растений, что в большинстве случаев оказывается выгодным, поскольку облегчает и ускоряет механическую и химическую обработку пищи. Итак, мелкие растительноядные животные при минимуме движений и соответственно небольшом расходе энергии могут добыть и использовать максимум пищи.

Расход энергии у мелких животных уменьшается и вследствие того, что им не нужно преодолевать гравитацию и большие силы инерции. Последнее обеспечивает возможность легко и мгновенно менять скорость и направление движения.

Конечно, малая величина имеет и известные недостатки, прежде всего, быструю потерю телом животного тепла и влаги. Но избыток пищи, а также интенсивное поглощение солнечных лучей восполняют потерянное животным тепло, тогда как влажность пищи или же содержание в сухой пище химически связанной воды компенсируют испарение. К тому же при небольшом теле животные легко могут укрыться от холода и сухости в почву, в рыхлые растительные остатки или в ткани живых растений, где они находят нередко оптимум не только влаги, но и питания.

Но при слишком малых размерах тела молекулярные силы уже не помогают животному, а начинают действовать во вред ему. Поэтому наиболее мелкие насекомые двигаются мало, часто их просто переносит ветром, они предпочитают селиться в более постоянных условиях питания, температуры и влажности, то есть в среде не такой уж характерной для суши. Возможно, по этой причине средние размеры насекомых относительно больше, чем средние размеры позвоночных животных.

Итак, размеры насекомых (и не только растительноядных, но и питающихся животной пищей) не случайны, они обусловлены совместным действием ряда физических и биологических факторов, определяющих выгодность наблюдающихся размеров этих организмов.

Теперь перейдем к рассмотрению особенностей наружных покровов насекомых. Оказывается, что свойственная насекомым прочность этих покровов, наличие у них «наружного скелета» в значительной мере связаны с небольшими размерами тела. В воздушной среде, то есть при сильном действии гравитации, насекомые из-за малых размеров вполне могут иметь такой скелет — он является и легким и в то же время очень прочным. Наружный скелет надежно предохраняет внутренние органы насекомых от механических повреждений при движениях, а в ряде случаев и от врагов. Но, что самое основное, такой покров хорошо защищает небольшое тело насекомого от испарения воды в окружающую среду и от вредных химических веществ. Ведь вследствие малой величины тела площадь его поверхности у каждого насекомого относительно очень велика. Поэтому, если бы у насекомых не было почти сплошного панциря, одевающего все тело, химические вещества, в том числе и вода, свободно, быстро и бесконтрольно проникали бы внутрь тела, так же как и терялись бы им.

Рис. 3. Навозные жуки, как и многие другие насекомые, одеты сплошным панцирем

Наружный покров тела насекомых состоит из нескольких слоев. Основу его составляет прокутикула из хитина и белков. Она эластична, очень стойка против действия щелочей, спиртов, эфиров и слабых кислот. При соединении с дубильными веществами белки прокутикулы сильно уплотняются и гибкость ее уменьшается — образуется прочный панцирь. Такое уплотнение прокутикулы характерно для больших участков наружного покрова, между которыми она остается эластичной. Все это обеспечивает подвижность частей тела насекомых — головы, челюстей, усиков, ног, крыльев, отделов средней части тела — торакса, а также сегментов брюшка. Максимально тело насекомых состоит из 200–250 подвижных частей, но обычно эластичные промежутки между некоторыми из них исчезают, отдельные части как бы сливаются между собой и поэтому количество подвижных участков тела уменьшается нередко до 60–80.

Наиболее уплотнен покров тех участков тела насекомых, которые непосредственно соприкасаются с окружающей средой, особенно на голове, на тораксе, отчасти на брюшке и на ногах. Уплотнение покрова головы и торакса у насекомых вызвано и тем, что изнутри к нему прикрепляются многочисленные мышцы, приводящие в движение челюсти, крылья и ноги.

У открыто живущих насекомых прокутикула покрыта снаружи тончайшим слоем эпикутикулы, в состав которой входят воск и липоиды. Благодаря этим веществам эпикутикула не смачивается водой и не пропускает воду через себя. Это имеет огромное значение для защиты открыто живущих насекомых от высыхания. У насекомых, обитающих в почве и в воде, эпикутикула, как правило, отсутствует.

Наконец, под прокутикулой расположен слой гиподермальных клеток, то есть собственно кожа, в процессе многократно повторяющейся линьки образующая каждый раз новый наружный скелет, состоящий из неклеточных прокутикулярного и эпикутикулярного слоев. Так как в момент линьки насекомые лишаются прочного панциря, защищающего от испарения, вредных химических веществ и врагов, то линяют они обычно во влажных укромных местах — в щелях, в почве, под камнями или в лесной подстилке.

Одно из замечательных свойств и преимуществ наружного скелета у насекомых заключается не только в том, что он одновременно совмещает в себе опору для внутренних органов и их защиту от внешних нежелательных воздействий, но и в том, что он непосредственно контактирует с внешней средой. Тем самым функции внутренних органов насекомых оказываются вне случайных помех со стороны внешней среды. Нечто подобное мы встречаем и у позвоночных, у которых легко травмируемые органы заключены в череп и грудную клетку. Но при этом у насекомых, как и у других членистоногих, наружный скелет выполняет и разнообразнейшие динамические функции. Например, сильно уплотненные челюсти успешно выполняют функцию добывания и механической обработки пищи, даже весьма твердой. Утолщение и уплотнение скелета передних голеней позволяют насекомым легко продвигаться в толще глинистой почвы. За счет своеобразного устройства участков наружного покрова насекомые издают громкие звуки, привлекающие особей противоположного пола или же отпугивающие врагов. Такие звуки издают кузнечики, сверчки и медведки, саранчовые, цикады и некоторые другие насекомые (жуки, водные клопы и даже бабочки).

Бесконечное разнообразие окраски насекомых связано прежде всего с неодинаковым химическим составом, плотностью и тонкой внутренней структурой наружного скелета. На поверхности скелета у насекомых обычны и различные неровности — от мельчайших ямок и штрихов до мощных и причудливых выростов на голове, переднеспинке, щитке, ногах или брюшных сегментах. Нередко поверхность тела насекомых густо покрыта волосками или чешуйками. Как окраска, так и скульптура покровов имеют важное и разнообразное значение в жизни насекомых. Окраска покровов регулирует тепловой обмен тела с внешней средой, защищает их от врагов или же помогает некоторым из них опознавать особей своего вида.

Самое важное при всем этом заключается в том, что у насекомых и других членистоногих открываются почти неограниченные эволюционные возможности для формообразования, причем их внутренние органы как бы устраняются от необходимости сколько-нибудь быстро эволюционировать. Этим в какой-то мере можно объяснить исключительно большое систематическое разнообразие насекомых (отчасти и других членистоногих — ракообразных, клещей, пауков), их легкую приспособляемость к исторически изменяющимся условиям, высокую специализацию ротового аппарата, ног и крыльев, а также очень полное овладение насекомыми наземной средой. В общем следует сказать, что эволюция насекомых идет в значительной мере за счет изменения их наружного скелета. Поэтому, если судить по внутреннему строению, то класс насекомых в основном соответствует классам позвоночных животных, но если оценивать огромное различие частей наружного скелета насекомых и процесс его образования в индивидуальной жизни этих животных, то класс насекомых, пожалуй, соответствует всем тетраподам, то есть амфибиям, рептилиям, птицам и млекопитающим вместе взятым. Причем не исключено, что к ним нужно присоединить и остальных хордовых животных; таким образом, класс насекомых будет почти равноценен типу хордовых и в то же время гораздо богаче видами.

Пловцы воздушного океана

Важнейшее отличие животных от растений — это их способность самостоятельно передвигаться. Для растений же, особенно многоклеточных, характерна прежде всего полная неподвижность, прикрепленность к почве, скалам или же к другим растениям. Однако такая неподвижность не есть удел только растительных организмов. И среди животных встречаются также почти неподвижные или малоподвижные, сидячие формы. Таковы некоторые инфузории, все губки, многие кишечнополостные — пресноводные гидры, морские гидроидные полипы и кораллы, некоторые кольчатые черви, из ракообразных — морские желуди и морские уточки, некоторые моллюски, в частности устрицы, а также брахиоподы и оболочники. Все эти сидячие животные произошли от подвижных предков.

Биологический смысл подвижности животных заключается в необходимости поиска или выбора ими подходящей пищи, в первую очередь зеленых растении — основы жизни всех животных, как организмов, неспособных самостоятельно строить сложные органические вещества из минеральных веществ.

Способы передвижения у животных весьма разнообразны. В воде они ползают по дну и по растениям, а некоторые по внутренней стороне поверхностной пленки воды, например пресноводные брюхоногие моллюски; другие же плавают или при помощи плавников, или изгибая змеевидно все тело, или же передвигаются в толще воды реактивным способом, как головоногие моллюски. На суше у животных сохраняются многие способы подобного движения. Однако вследствие малого сопротивления воздуха на суше они передвигаются и иным образом, например могут быстро бегать, делать большие прыжки и летать.

Насекомые пользуются всеми известными способами передвижения животных, при этом водные способы движения более свойственны личинкам и нимфам насекомых и относительно немногим насекомым во взрослом состоянии. Так ползают по дну водоемов личинки некоторых комаров, плавают при помощи ног или брюшных плавников нимфы поденок и равнокрылых стрекоз, а также водные клопы и взрослые водные жуки, гребущие ногами. Передвигаются по дну шагающими движениями или лазают по водным растениям личинки стрекоз, водяные скорпионы, личинки водных жуков. Реактивным способом передвигаются в воде личинки разнокрылых стрекоз.

На суше же ползают в основном личинки насекомых — безногие или с короткими ногами. Некоторые личинки, а особенно взрослые насекомые передвигаются шагами, поскольку у них имеются настоящие ноги, хотя и образовавшиеся в эволюции совершенно по-иному, чем ноги позвоночных животных. Ноги насекомых — измененные боковые выросты сегментов их далеких предков — кольчатых червей, тогда как ноги всех позвоночных — это преобразовавшиеся в ходе эволюции грудные и брюшные парные плавники рыб.

Но только немногие насекомые ограничиваются столь медленным способом передвижения по твердым поверхностям. К ним относятся палочники, некоторые клопы, цикады, немногие жуки, дневные бабочки, пилильщики и комары. Большинство же насекомых во взрослом состоянии, а часто и будучи еще личинками бегают, причем очень стремительно. Это одна из характерных особенностей насекомых — жителей воздушной среды. Стоит вспомнить быстрый бег тараканов, жужелиц, молей, муравьев, многих мух, в том числе и комнатных. В этом отношении с насекомыми могут сравниться только некоторые другие членистоногие — клещи, пауки, фаланги, крабы, многоножки-мухоловки, а из позвоночных — ящерицы, немногие птицы, например страусы, кулики и трясогузки, из млекопитающих — землеройки, грызуны, копытные, особенно антилопы и лошади, и некоторые хищники. Но при этом следует сказать, что позвоночные бегают обычно только в исключительных случаях — когда им нужно или быстро скрыться от врага, или добежать до водопоя, или догнать жертву.

Для членистоногих же, особенно для насекомых, быстрый бег обычен, он позволяет им обследовать за короткое время значительную территорию в поисках пищи или себе подобных или же в поисках подходящих мест для откладки яиц. Благодаря малому весу и соответственно ничтожной инерции у этих мелких животных такое движение не требует сколько-нибудь большой затраты сил.

Еще более выгодны, с точки зрения расхода сил и быстроты движения, прыжки. Длина прыжка у некоторых насекомых очень велика, если учитывать небольшие размеры этих животных. Так, некоторые могут с места, без разбега, прыгнуть на десятки сантиметров, а то почти и на метр. Если бы человек в соответствии со своими размерами мог так же прыгнуть, то он одним махом перенесся бы на расстояние в сотни метров.

Прыгают очень многие насекомые. Особенно отличаются в этом отношения ногохвостки — низкоорганизованные мелкие насекомые, совершающие прыжки с помощью хвостовой вилки. Прыгают некоторые термиты и почти все прямокрылые — сверчки, кузнечики и саранчовые, большинство цикад, некоторые жуки, в частности листоеды и долгоносики, некоторые перепончатокрылые, например мелкие хальциды и, конечно, блохи.

Рис. 4. Многие насекомые, например сверчки, хальциды, мелкие жуки-долгоносики, хорошо прыгают

Но хотя бег и прыжки — весьма обычные способы передвижения насекомых, как существ окруженных воздухом, но еще более характерен для них полет, во многих случаях очень быстрый, ловкий и продолжительный. В этом отношении насекомые достигли несравнимых успехов, больших, чем какие-либо другие организмы. Не говоря уже о кратковременном «полете» над самой поверхностью воды некоторых морских обитателей — рыб и кальмаров, среди наземных животных также, по-существу, почти нет летунов равных насекомым.

Полет некоторых лягушек и современных ящериц весьма примитивен в отличие от полета древних мезозойских летающих ящеров, добившихся несколько больших успехов в передвижении по воздуху. Из млекопитающих только летучие мыши летают действительно хорошо, а у грызунов (например, белки-летяги) развился лишь планирующий полет. Только птицы обладают весьма совершенным полетом, особенно такие, как ласточки, стрижи, козодои и колибри. При этом необходимо сказать, что большинство хорошо летающих птиц, так же как и летучие мыши, охотится главным образом за летающими насекомыми.

Можно с достаточным основанием предполагать, что полет птиц и летучих мышей эволюционно выработался при охоте за летающими насекомыми, которые уже имелись в природе в очень большом разнообразии и обилии. Птицы, вероятнее всего, произошли от мелких насекомоядных рептилий, бегавших на задних ногах, а летучие мыши — от каких-то древних млекопитающих отряда насекомоядных. Таким образом, насекомые заставили, по-видимому, этих позвоночных в ходе их эволюции впервые подняться в воздух. Для предков птиц и летучих мышей это была не какая-то прихоть или случайность, а жестокая необходимость, угроза голода, ежедневная и ежечасная потребность в пище.

Но очень многие птицы, появившиеся гораздо позже и происшедшие от более мелких и хорошо летавших насекомоядных предков, поднимаются в воздух со значительным усилием. Такие птицы в большинстве своем имеют более крупные размеры тела, они питаются главным образом плодами, семенами или зелеными частями растений, наземными позвоночными и их трупами, а также рыбами, головастиками или же водными беспозвоночными, то есть такой пищей, которая, как правило, не требует быстроты и особой ловкости полета. При этом одни крупные птицы в основном парят в воздухе, умело используя вертикальные и горизонтальные потоки воздуха, а другие вообще утратили способность к полету, такие, например, как киви и страусы, некоторые попугаи, вымершие гигантские голуби острова Маврикия или питающиеся только в воде пингвины южного полушария.

У современных хорошо летающих позвоночных животных (птиц и летучих мышей) крылья исторически развились из передних ног, потерявших при этом свою первоначальную функцию, причем это произошло на довольно поздних этапах эволюции позвоночных — не раньше второй половины мезозойской эры.

Если же мы посмотрим на насекомых, то их крылья с самого начала исторического становления этого класса организмов были независимы в своей функции от ног. Прежде всего крыльям и полету насекомые обязаны своей систематической обособленностью. Это же определило основные особенности их образа жизни и роль в природе. Можно с полным правом сказать, что крылья создали насекомых, резко выделили их из всего разнообразия других беспозвоночных и, в частности, из членистоногих животных. А произошло это очень давно — во второй половине палеозоя, когда другие организмы — растения, беспозвоночные и позвоночные — делали первые, робкие шаги по завоеванию прибрежных участков суши — берегов морей, рек и озер.

Среди древнейших насекомых лучше всех летали такие, у которых личинки и нимфы жили и развивались во внутренних водоемах или в сырых прибрежных зарослях. Поэтому быстрый и продолжительный полет был необходим этим насекомым, по-видимому, только для расселения при поиске подходящих мест, в которых можно было бы отложить яйца. Такая необходимость становилась особенно острой при частом пересыхании внутренних водоемов как в течение сезонов, так и в результате исторических изменений климата и контуров суши, горообразования или, наоборот, постепенного разрушения и снижения гор.

Как же образовались крылья у насекомых? Наиболее распространенной точкой зрения на этот счет является та, что крылья — это увеличенные паранотальные выросты, видимо, складки на боках среднего и заднего сегментов торакса, первоначально образовавшиеся как выпячивания эластичных участков наружного покрова насекомых между более плотными участками спинной и боковой сторон этих сегментов. Конечно, такие выросты вначале не могли еще служить не только для настоящего полета, но даже для планирования при прыжках. Значение этих паранотальных выростов, возможно, состояло в том, что они защищали от засорения дыхальца, то есть отверстия на боках тела, через которые у насекомых воздух поступает внутрь тела, в систему дыхательных трубок — трахей. Это было необходимо при жизни в растительном мусоре, где насекомые, по-видимому, начали свою эволюцию, это же еще больше пригодилось взрослым насекомым при переползании или при перебегании из одних сырых мест в другие, подходящие для жизни и размножения.

Подобные миграции предки насекомых совершали нередко по сухой, сильно нагреваемой солнцем открытой местности, поскольку тогда высшие растения произрастали только вблизи берегов водоемов. Боковые выросты на тораксе насекомых, отклоняясь назад, достаточно надежно прикрывали дыхальца, препятствуя чрезмерной потере влаги при дыхании, они не позволяли попадать в дыхальца и мелкой сухой пыли, в большом количестве перегонявшейся ветром по не покрытой растительностью суше.

Только тогда, когда боковые выросты у насекомых на средней и задней части торакса в результате естественного отбора стали достаточно длинными и подвижными (способными то плотно прижиматься к телу, то приподниматься для улучшения вентиляции воздуха в трахеях), у них могли появиться новые функции, а именно: планирование в воздухе, регуляция направления прыжка, взмах. Дальше началась специализация и мощное развитие мускулатуры торакса, что обеспечило длительный активный полет насекомых.

Насколько существенно было приобретение насекомыми способности к полету, показывает тот факт, что как древние, так и современные их представители в большинстве летают. Так называемые первичнобескрылые насекомые в настоящее время относительно мало разнообразны — всего около трех тысяч известных видов, то есть меньше полпроцента живущих видов насекомых. Только немногие другие насекомые, когда-то имевшие крылатых предков, также стали постоянно бескрылыми. Это преимущественно мелкие или среднего размера формы. Одни из них живут в укромных сырых местах, например некоторые эмбии, тли или же зораптеры. Другие же, будучи паразитами, живут на теле крупных животных и передвигаются с места на место на более или менее значительные расстояния вместе со своими хозяевами. Таковы гемимериды, пухоеды, вши, некоторые клопы, бобровые блохи и настоящие блохи, а также некоторые паразитические мухи, с первого взгляда совершенно непохожие на мух, например овечий рунец.

Рис. 5. Предки блох наверняка были крылатыми

Итак, совершенно бескрылых насекомых, у которых ни самки, ни самцы не могут летать, не так уж много, примерно 1,5–2 % всех видов класса. Обращает на себя внимание и то обстоятельство, что отряды нелетающих насекомых включают обычно меньше 1000 видов, тогда как отряды летающих в большинстве своем объединяют по крайней мере не меньше 2000–3000 видов, а некоторые, как прямокрылые, равнокрылые, клопы — десятки тысяч видов, бабочки, перепончатокрылые и двукрылые — каждый более 100 000 видов, а жуки даже более 250 000.

Помимо того, что у представителей каждого отряда и семейства насекомых крылья имеют особое строение, по которому легко можно выяснить степень родства между теми или иными представителями этих организмов, они имеют и очень разную форму, относительные размеры, плотность, рисунок и другие особенности. Вспомним хотя бы густую нежную сеточку из тончайших жилок на крыльях стрекоз, переливающих радугой, а иногда окрашенных в замечательные тона, или плотные удлиненные пластинки передних крыльев кузнечиков и саранчовых и аккуратно сложенные веером их широкие прозрачные задние крылья, или броню передних, часто ярко расцвеченных и богатых по скульптуре передних крыльев жуков, под которыми прячутся прозрачные с толстыми жилками задние крылья, или же, наконец, замечательные, сплошь одетые мелкими чешуйками широкие крылья бабочек, то очень пестрые, то со строгим рисунком из контрастных крупных пятен, а то сверкающие одноцветным голубым шелком или перламутром. Бесконечна фантазия природы! Но во всем этом разнообразии отражена эволюция насекомых, пути их приспособления к полету в самых разных условиях.

В эволюции насекомых четко выявляются две тенденции изменения летательного аппарата. Одна из них — это разделение функции передних и задних крыльев. Передние крылья оставили за собой древнюю защитную функцию, задние же совершенствовались для полета. Так произошло у тараканов, богомолов, прямокрылых, уховерток, у большинства цикад, у клопов и жуков.

Другая тенденция, которая выявилась в строении летательного аппарата очень многих отрядов насекомых, — это утончение пластинки как передних, так и задних крыльев: они стали одинаково прозрачными, перепончатыми. У большинства этих насекомых в той или иной степени наметился переход к двукрылости. При этом основную функцию полета стали выполнять передние крылья, прокладывающие насекомому путь в воздухе. Задние же крылья уменьшились, более или менее прочно скрепились с передними при помощи складочки, крючочков или шипиков, а у представителей отряда двукрылых — комаров и мух — задние крылья вообще исчезли, они превратились в небольшие булавовидные придатки-жужжальца, выполняющие роль органов равновесия при полете.

Учитывая малые абсолютные размеры насекомых, скорость их полета оказывается очень большой. Так, у стрекоз она достигает примерно 30 метров в секунду, или почти 100 километров в час, а у бабочек-бражников — 15 метров в секунду, или более 50 километров в час. Если бы самолет соответственно своим размерам двигался с той же относительной скоростью, то он за секунду пролетал бы 120 километров, что почти в десять раз больше второй космической скорости у поверхности Земли! Даже метеориты, влетающие в верхние слои атмосферы, редко движутся так быстро.

Очень многие насекомые проводят в воздухе значительное время. Здесь встречаются друг с другом самцы и самки пчел, муравьев, комаров и бабочек, а другие насекомые, особенно мухи, выбирают для себя наиболее подходящие условия температуры и влажности и словно висят в воздухе на одном месте где-нибудь под кроной дерева или около лампы под потолком. С помощью крыльев насекомые покрывают большие расстояния в поисках и сборе пищи. Например, не так уж быстро летающие шмели за день пролетают до 50 километров, а другие, в частности крупные стрекозы или степные одиночные пчелы, — в несколько раз большее расстояние.

Но среди насекомых немало видов, которые хотя и подолгу держатся высоко над землей, однако передвигаются пассивно, их переносят потоки воздуха. Это так называемый «воздушный планктон», насыщающий в хорошие солнечные и теплые дни слой атмосферы над лугами, лесами или степью до высоты в один-два километра. Эти насекомые оказываются основной пищей высоко летающих в небе ласточек и стрижей. Особенно широко рассеивает и далеко переносит ветер летающих самок и самцов термитов, мелких цикадок и тлей, некоторых мелких жуков, в том числе короедов и навозников, а из перепончатокрылых — орехотворок и роящихся крылатых муравьев. Эти насекомые со слабым полетом нередко играют очень большую роль в природе.

Они пожирают все

Казалось бы, насекомые питаются в общем так же, как позвоночные, то есть схватывают добычу или отгрызают часть растения, мельчат порцию пищи, смачивают ее слюной, проглатывают, переваривают и усваивают. И ферменты, расщепляющие сложные органические вещества пищи на более простые, легко проникающие через стенки кишечника в кровь, у насекомых тоже в большинстве подобны имеющимся у позвоночных — это протеазы, липазы, карбогидразы. И все же насекомые в отношении выбора пищи и специализации питания имеют ряд таких особенностей, которые не свойственны позвоночным животным.

Основная пища насекомых — это живые растения или их остатки; почти 80 % всех видов питаются ими. Особенно разнообразны насекомые, питающиеся нежной ассимилирующей тканью живых зеленых растений — листьями и побегами. Эти части растений всегда расположены открыто, так как выполняют свою «космическую» роль созидания органических веществ из минеральных. Они почти не защищены, содержат много воды, белков и углеводов и поэтому особенно привлекательны для насекомых. А сухость воздуха, так же, как и высокое расположение этой пищи над поверхностью почвы, не препятствие для насекомых. Хитиновые покровы насекомых хорошо защищают их от испарения влаги, а полет позволяет им питаться не только травами и листьями кустарников, но и листьями в кронах самых высоких деревьев.

Насекомые, единственные из всех животных, в большом количестве используют в пищу листву деревьев. Ни млекопитающие, например ленивцы, обезьяны, сумчатые, жирафы и слоны, ни беспозвоночные, такие, как растительноядные клещики, не поедают столько листвы деревьев и кустарников, сколько насекомые.

Рис. 6. Особенно привлекательны для гусениц зеленые листья растений

Другое дело в степях, пустынях, тундрах, саваннах и на высокогорных лугах, где многочисленные растительноядные позвоночные — копытные, грызуны, а в теплых странах и черепахи — уничтожают почти столько же зеленых частей растений, сколько и насекомые. Этим и объясняется, что растительноядные позвоночные, питающиеся зеленью, наиболее разнообразны и обильны только в безлесных ландшафтах суши. Насекомые же, питающиеся хлорофиллоносной тканью растений, равномерно распределены в пределах всего «зеленого экрана» континентов и островов, опускаясь вместе с ним к самой поверхности земли в безлесных местностях и поднимаясь в кроны деревьев в лесах.

Конечно, листья и побеги растений в какой-то мере защищены от насекомых ядовитыми, клейкими или смолистыми веществами, а также густым опушением. Однако это спасает растения не во всех случаях, а есть насекомые, которым свойственно употреблять в пищу даже листья, содержащие сильные яды, например алкалоиды. Нет почти растений, которыми не питались бы те или иные виды насекомых.

Только современные мхи и папоротники насекомые почти совершенно игнорируют. Этот факт очень примечателен. Он, может быть, указывает на то, что в далекой древности, еще в девоне, когда мхи и папоротники господствовали среди наземных растений, уже имевшиеся в те времена насекомые ими не питались. Приспособление же насекомых к использованию листьев живых растений началось позже — в карбоне и перми — и было первоначально связано с голосемянными растениями, подобными современным гинкго, хвойным и саговникам. А еще позже, во второй половине мезозойской эры, насекомые начали все больше и больше связывать свою судьбу с покрытосемянными растениями, образовывавшимися из древних голосемянных постепенно и незаметно для насекомых.

В процессе длительного эволюционного приспособления очень многие современные растения приобрели своеобразную способность противостоять вредному воздействию листогрызущих насекомых. У этих растений, например у дубов, распустившиеся весной листья в значительной мере объедают гусеницы бабочек, личинки пилильщиков и жуки. Но вскоре, когда листогрызущие насекомые в большинстве своем уже закончили питание и личиночное развитие до следующего года, растения образуют новые листья. Таким образом, растения, развивая дополнительное количество листвы с расчетом на ее поедание насекомыми, нейтрализуют их вредное влияние.

Иная картина в вечнозеленых, постоянно хорошо увлажняемых тропических лесах, где повреждение насекомыми листьев растений, в том числе и деревьев, очень незначительно. Этим растения обязаны мириадам муравьев и других хищников, круглый год, днем и ночью нападающих на насекомых, открыто живущих на листьях.

Рис. 7. В тропических лесах листву деревьев и кустарников надежно охраняют муравьи-портные

Больше всего страдают от насекомых хвойные деревья в тайге, особенно после пожаров и неумелой вырубки деревьев. Муравьев и других насекомоядных животных в тайге недостаточно, хвоегрызущие насекомые на осветленных участках леса, где много солнца и теплее, размножаются очень быстро, поэтому они сильно повреждают хвою, которая не успевает восстанавливаться. Деревья слабеют, их питание ухудшается, древесина начинает подвергаться нападению различных древоядных насекомых. В результате хвойные леса гибнут на больших площадях, особенно такие ценные, как кедровые и сосновые.

В общем, самые различные насекомые исключительно широко используют в пищу зеленые части растений. Почти 60 % всех видов насекомых земного шара питается листьями и в меньшей мере хвоей. При этом хлорофиллоносной тканью питаются представители таких отрядов, которые включают особенно большое число видов. К ним относятся прямокрылые, равнокрылые — цикады, листоблошки и тли, многие клопы, разнообразные жуки — долгоносики, листоеды, хрущи и другие, подавляющее большинство бабочек, пилильщики и некоторые другие перепончатокрылые, а также многие двукрылые.

Другая существенная пища насекомых — это остатки опавших листьев и хвои, гниющие плоды и древесная труха. Около 10 % всех насекомых, главным образом первичнобескрылые, тараканы, термиты, некоторые клопы, очень многие жуки и двукрылые, питаются растительными остатками. Хотя видовое разнообразие этих насекомых не столь велико, как питающихся зеленью, меньшая у них и пищевая специализация — они хорошо усваивают остатки самых разных растений, но общая численность особей таких насекомых в природе, пожалуй, сравнима с численностью зеленоядных, а часто и превышает ее.

Возможность широкого использования насекомыми подобной, казалось бы, малопитательной пищи объясняется прежде всего тем, что в кишечнике насекомых имеется богатый набор симбиотических микроорганизмов, расщепляющих трудноусваиваемые вещества, особенно клетчатку. При этом насекомые частично могут переваривать и симбионтов, получая таким образом белки, жиры и витамины. Кроме того, немалое значение для питания насекомых, потребляющих растительные остатки, имеют сапротрофные грибы и бактерии, особенно хорошо развивающиеся во влажном растительном мусоре.

Если мы учтем то обстоятельство, что другие наземные беспозвоночные — кольчатые и плоские черви, нематоды и мокрицы, клещи, кивсяки и брюхоногие моллюски питаются растительными остатками только в сырых местообитаниях, а позвоночные вообще отказываются от такой пищи, то становится очевидным большое значение насекомых в переработке этих органических веществ.

Растения предоставляют насекомым и другую пищу, что также характеризует значительное их своеобразие. Древесину живых растений, а также еще совершенно крепкую древесину погибших деревьев, а соответственно и различные изделия из нее, насекомые почти монополизировали. Особенно интенсивно разрушают древесину, питаясь ею, термиты, различные жуки — усачи, златки, точильщики и другие, затем некоторые бабочки, например древоточцы и стеклянницы, а также рогохвосты из перепончатокрылых. Муравьи, прогрызая в древесине ходы и камеры при устройстве своих гнезд, нередко играют очень существенную роль в разрушении стволов погибших деревьев. Это можно наблюдать и в тропических лесах, и в широколиственных или еловых лесах Европы, и даже в суровой обстановке лесотундры.

Очень охотно собирают насекомые пыльцу и нектар с цветков растений. Здесь у них почти нет конкурентов среди других животных. Только немногие мелкие птицы тропических стран — колибри и нектарки, да тропические летучие мыши — приспособились добывать нектар из венчиков крупных цветов, хотя они питаются не столько нектаром, сколько различными мелкими насекомыми.

Для пчел, к которым относятся одиночные пчелы, семейные медоносные пчелы, шмели и целый ряд паразитических форм, живущих и развивающихся в гнездах других представителей этого надсемейства, нектар и пыльца стали основным источником пищи, если не единственным. Исключительно пыльцой и нектаром питаются, кроме того, осы мазариды и некоторые складчатокрылые осы, которые, как и пчелы, выкармливают своих личинок этой пищей.

Пыльцой или нектаром, или тем и другим одновременно питаются во взрослом состоянии различные виды насекомых, преимущественно высокоорганизованные, что и понятно, поскольку цветковые покрытосемянные растения появились сравнительно недавно — во второй половине мезозойской эры, то есть через многие десятки миллионов лет после заселения растениями и более примитивными насекомыми наземных местообитаний. Так, пыльцой и нектаром питаются очень многие виды современных жуков, бабочки, из перепончатокрылых — пилильщики, наездники, осы блестянки, сколии, дорожные, роющие и складчатокрылые осы, муравьи, а из двукрылых самые разные представители этого отряда (от низших двукрылых — комаров и мошек — до таких высокоорганизованных, как цветочные мухи сирфиды или же настоящие мухи).