Глава 5 Власть и архивы
Глава 5
Власть и архивы
За окном идет дождь из ДНК. На берегу Оксфордского канала, там, где заканчивается мой сад, растет большая ива, которая фонтанирует пушистыми семенами. Ветра нет, и семена разлетаются во все стороны. И вверх и вниз по течению, насколько хватает моего бинокля, вода кажется белой от упавших на нее пушинок, и можно не сомневаться, что вся земля на том же радиусе тоже покрыта ими. Эти ватные хлопья состоят главным образом из целлюлозы, на фоне которой крохотная капсула, содержащая ДНК, кажется совсем ничтожной. ДНК составляет малую долю от всего семени, так почему же я сказал, что идет дождь из ДНК, а не из целлюлозы? Потому что ДНК — это то, что действительно важно. Пух, хоть его и больше, — не более чем одноразовый парашют. Все действо — вата, сережки, дерево и прочее — происходит для одной цели и ни для какой другой: для распространения ДНК по окрестностям. И не любой ДНК, а только той, чьи закодированные символы содержат инструкции по изготовлению ивовых деревьев, которые будут разбрасывать новое поколение пушистых семян. Пушинки — это в буквальном смысле разлетающиеся в разные стороны инструкции по изготовлению самих себя. Они здесь потому, что их предки преуспели в том же самом. За окном идет дождь из инструкций, дождь из программ, из алгоритмов роста деревьев и распространения пуха. И это не метафора, а правда как она есть. Такая же правда, как если бы за окном шел дождь из дискет.
Так-то оно так, однако в течение долгого времени этого не понимали. Еще совсем недавно, спроси вы почти любого биолога, чем живые существа отличаются от неживых, он рассказал бы вам об особом веществе, называемом протоплазмой. Протоплазма не была похожа на все остальные вещества, она была живой, вибрирующей, пульсирующей и “раздражимой” (что на языке школьных учительниц означает “чувствительной”). Если вы возьмете живой организм и будете разрезать его на все более и более мелкие кусочки, то в конце концов доберетесь до частиц чистой протоплазмы. Некогда, в прошлом веке, реальный прототип профессора Челленджера из романов Артура Конана Дойла полагал, что “иловая глобигерина” с морского дна — это протоплазма в чистом виде. Когда я был школьником, пожилые авторы учебников все еще писали о протоплазме, хотя к тому времени они должны были бы уже понимать, что к чему. Теперь это слово нигде не увидишь и не услышишь. Оно почило в бозе вместе с флогистоном и всемирным эфиром. В веществах, из которых состоят живые организмы, нет ничего особенного. Живые существа, как и все остальное, представляют собой сочетания молекул.
Особенное только то, что сочетания эти гораздо более сложно организованы, чем в случае неживых предметов, и сборка этой сложной организации производится путем следования программам — целому своду правил развития, который организмы носят внутри самих себя. Они могут вибрировать и пульсировать “от раздражения”, могут излучать “животное” тепло, но это все побочные эффекты. В основе любого живого существа лежит не пламя, не теплое дыхание и не “искра жизни”, а информация, текст, предписания. Если вам нужна метафора, забудьте о пламени, дыхании и искрах. Представьте себе лучше миллиард отдельных цифровых знаков, высеченных на кристалле. Если вы хотите понять жизнь, не думайте про вибрирующий и пульсирующий гель и ил, а вспомните об информационных технологиях. Именно к этому я клонил в предыдущей главе, когда сравнивал муравьиную царицу с центральной базой данных.
Основным требованием к развитой информационной технологии является наличие некоего носителя информации с большим количеством ячеек памяти. Свойством каждой такой ячейки долж на быть способность всегда находиться в одном из строго определенного числа состояний. Во всяком случае, это справедливо для той цифровой информационной технологии, которая господствует в нашем рукотворном мире. Существует и альтернативный вид информационных технологий, основанный на аналоговой информации. Информация, записанная на обычной грампластинке, аналоговая. Она хранится в виде волнообразной бороздки. А информация на современных лазерных дисках (которые часто называют компакт-дисками, что досадно, так как это наименование неинформативно, да еще к тому же произносится обычно с неграмотным ударением на первый слог) цифровая, и хранится она в виде ряда микроскопических углублений, каждое из которых либо определенно наличествует на месте, либо определенно там отсутствует, и среднего не дано. Это отличительный признак цифровой системы: определяющие ее компоненты всегда четко находятся либо в одном состоянии, либо в другом — без полумер, промежутков и компромиссов.
Информационная технология генов — цифровая. Этот факт открыл в прошлом веке Грегор Мендель, хотя вряд ли он сформулировал бы его таким образом. Мендель доказал, что наследственность наших родителей не смешивается в нас. Наследственную информацию мы получаем в виде дискретных частиц. Когда речь идет о любой определенной частице, то мы либо унаследовали ее, либо нет. На самом деле, как заметил Р. Э. Фишер, один из отцов-основателей того, что теперь называется неодарвинизмом, факт дискретного наследования всегда лежал прямо у нас перед носом, достаточно было только вспомнить о наследовании пола. Мы получаем признаки от двух родителей мужского и женского пола, однако каждый из нас либо мужчина, либо женщина, а не гермафродит. Каждый новорож денный имеет примерно равные шансы оказаться мальчиком или девочкой, но любой конкретно взятый ребенок наследует только один из этих признаков, а не их сочетание. Теперь мы знаем, что это справедливо и для всех наследуемых частиц. Они не соединяются друг с другом, а только перетасовываются при каждом переходе из одного поколения в следующее, оставаясь при этом обособленными и независимыми. Разумеется, воздействия, оказываемые этими элементарными генетическими единицами на организмы, могут убедительно создавать видимость смешивания. Если один из родителей высокого роста, а другой низкого или если у одного из них кожа темная, а у другого светлая, то дети нередко наследуют промежуточный вариант данного признака. Однако эта видимость смешивания относится только к воздействию на организмы и возникает благодаря суммированию мелких эффектов большого количества частиц. Когда же дело доходит до передачи следующему поколению самих частиц, то они оказываются все такими же независимыми и дискретными.
Это различие между смешанной и дискретной наследственностью сыграло важную роль в истории нашего понимания эволюции. Во времена Дарвина все (за исключением Менделя, который сидел запершись в своем монастыре и, к сожалению, остался незамеченным до самой своей смерти) считали наследование смешанным. Шотландский инженер по имени Флеминг Дженкин обратил внимание на то, что факт смешанного наследования (считавшийся истинным) чуть ли не отменяет всю теорию эволюции путем естественного отбора. Эрнст Майр довольно невежливо заметил, что статья Дженкина “основывается на всех тех предрассудках и заблуждениях, что свойственны физикам”. Как бы то ни было, доводы Дженкина причинили Дарвину немало беспокойства. Наиболее красочным их воплощением была аллегория про белого человека, потерпевшего кораблекрушение на острове, населенном “неграми”:
…пускай у него будут все преимущества, какими только может обладать белый по сравнению с цветными; давайте предположим, что в борьбе за существование его шансы на то, чтобы прожить долгую жизнь, будут намного выше, чем у местных вождей; однако же из всех этих допущений вовсе не следует вывод, что через определенное или неопределенное число поколений все обитатели острова станут белыми. Вполне возможно, что наш потерпевший кораблекрушение герой станет царем, что в борьбе за существование он перебьет огромное количество черных, что у него будет множество жен и детей, в то время как немалая часть его подданных проживут свою жизнь и умрут холостяками… Характерные особенности белого человека существенно повысят вероятность того, что он доживет до глубокой старости, и все же его одного будет недостаточно, чтобы через какое угодно число поколений потомки его подданных сделались белыми… В первом поколении появится несколько десятков смышленых мулатов, в среднем намного более сообразительных, чем негры. Можно предположить, что в течение нескольких поколений трон будут занимать более или менее желтокожие цари, но поверит ли кто-нибудь в то, что население всего острова постепенно приобретет белый, ну или хотя бы желтый, цвет кожи или что островитянам передадутся энергия, отвага, находчивость, терпеливость, самообладание, выносливость, то есть все те качества, благодаря которым наш герой смог убить стольких их предков и произвести такое количество потомства, — фактически те качества, которые борьба за существование отбирала бы, если бы только она могла хоть что-нибудь отбирать?
Пусть вас не отвлекают расистские допущения о превосходстве белых. Во времена Дарвина и Дженкина они так же не подвергались сомнению, как сегодня не оспаривается наш видовой шовинизм, провозглашающий права человека, человеческое достоинство и священность человеческой жизни. Аргументацию Дженкина можно перефразировать с помощью более нейтральной аналогии. Если вы смешаете белую краску с черной, получится серая краска. Если вы смешаете две серые краски, то вам не удастся воссоздать ни исходную белую, ни исходную черную краску. Такое смешивание красок не слишком отличается от доменделевских представлений о наследственности, и даже в современной массовой культуре наследственность нередко описывается как смешение “кровей”. Дженкин в своих рассуждениях фактически ведет речь о заглушении. Если наследственность смешанная, то с течением поколений изменчивость неизбежно будет заглушаться. Господствовать будет все б?льшее и б?льшее единообразие. В конце концов не останется никакой изменчивости, на которую естественный отбор мог бы воздействовать.
Как бы убедительно ни звучали такие доводы, направлены они не только против теории естественного отбора. Еще в большей степени они противоречат неопровержимым фактам, касающимся наследственности как таковой. То, что разнообразие из поколения в поколение уменьшается, явно не соответствует истине. В наши дни люди не более похожи друг на друга, чем во времена наших дедушек и бабушек. Разнообразие поддерживается. Существует некий пул изменчивости, с которой естественный отбор может работать. Это было математически доказано в 1908 г. В. Вайнбергом и независимо от него — эксцентричным математиком Г. Х. Харди, который однажды, к слову, как свидетельствует книга для записей пари его (и моего) колледжа, принял от своего приятеля такое пари: “Бьюсь об заклад, что завтра взойдет солнце; если нет, то обязуюсь выплачивать ему полпенни пожизненно”. Но дать исчерпывающий ответ Флемингу Дженкину в понятиях корпускулярной генетики смогли только основатели современной генетики популяций: Р. Э. Фишер и его коллеги. В этом была своя ирония, поскольку, как мы увидим в главе 11, ведущие последователи Менделя на заре XX века считали себя антидарвинистами. Фишер и его единомышленники доказали, что дарвиновский отбор возможен, а проблема, поставленная Дженкином, как выяснилось, изящно решается, если эволюционным изменением считать изменение относительной частоты встречаемости отдельных наследственных частиц или генов, каждый из которых либо присутствует в данном конкретном организме, либо нет. Дарвинизм после Фишера получил название неодарвинизма. Его цифровая природа — это не просто оказавшийся верным любопытный факт насчет генетических информационных технологий. По всей вероятности, она — необходимое предварительное условие, без которого дарвинизм вообще невозможен.
Дискретные цифровые ячейки в нашей электронной технике могут находиться только в двух состояниях, которые принято обозначать как 1 и 0, но с таким же успехом вы можете представлять их себе как “высоко и низко”, “включено и выключено”, “туда и обратно” — важно только, чтобы их можно было четко отличить друг от друга и чтобы паттерн их состояний мог быть “считан” и преобразован во что-нибудь. Для хранения этих “единиц” и “нулей” электронные технологии используют различные физические носители, в том числе магнитные диски, магнитную ленту, перфокарты и перфоленту, а также интегральные “схемы”, состоящие из множества крошечных транзисторов.
Основной носитель информации в семенах ивы, муравьях и вообще во всех живых клетках имеет не электронную, а химическую природу. В данном случае используется способность некоторых типов молекул к “полимеризации”, то есть к объединению в протяженные цепи какой угодно длины. Полимеры бывают самыми разными. Например, полиэтилен — полимеризованный этилен — состоит из небольших молекул вещества, называемого этиленом, собранных в длинные цепочки. А крахмал и целлюлоза — это полимеризованные сахара. Некоторые из полимерных цепей неоднородны: они образованы не одинаковыми небольшими молекулами вроде этилена, а двумя или более разновидностями таких молекул. Едва в полимерной цепи возникает подобная гетерогенность, как сразу же становится теоретически возможно и возникновение информационных технологий. Если цепь состоит из двух видов молекул, то ничто не мешает обозначить их как 1 и 0 и — при условии что цепь достаточно протяженна — хранить на ней любое количество информации любого сорта. Те полимеры, которые используются для этой цели в живых клетках, называются полинуклеотидами. Две основные разновидности полинуклеотидов сокращенно называются ДНК и РНК. Обе представляют собой цепочки из небольших молекул, называемых нуклеотидами. Как у ДНК, так и у РНК цепи гетерогенные, состоящие из нуклеотидов четырех разных типов. Тут-то, разумеется, и открывается возможность для хранения информации. Информационная технология живой клетки использует не два различных состояния, 1 и 0, а целых четыре, которые мы можем условно обозначить как А, Т, Ц и Г. Принципиальная разница между нашей двоичной информатикой и технологией живых клеток, использующей четырехзначный код, совсем невелика.
В конце главы 1 я уже упоминал, что информационной емкости одной человеческой клетки достаточно для того, чтобы вместить Британскую энциклопедию, все 30 томов, три или четыре раза с лишним. Соответствующая цифра для семян ивы или для муравьев мне неизвестна, но она будет не менее ошеломляющей. В ДНК одного спермия лилии или сперматозоида саламандры хватит емкости, чтобы разместить 60 копий Британской энциклопедии. Количество информации в ДНК некоторых амеб, несправедливо называемых “простейшими”, соответствует 1000 Британских энциклопедий.
Как ни удивительно, но на самом деле в клетке — человеческой, скажем, — используется, по-видимому, не более 1 % генетической информации, что примерно соответствует одному тому Британской энциклопедии. Зачем нужны остальные 99 %, никому не известно. В одной из своих предыдущих книг я высказал предположение, что эта ДНК может быть паразитической, находящейся на иждивении у работающего 1 %, — данная мысль позже была подхвачена молекулярными биологами под именем теории “эгоистичной ДНК”. У бактериальной клетки информационная емкость примерно в 1000 раз меньше, чем у человеческой, и используется практически полностью — для паразитов места маловато. Она способна вместить “всего-навсего” одну копию Нового Завета!
Современные генные инженеры уже владеют такими методами, которые позволяют вписать в ДНК бактерии Новый Завет и вообще все что угодно. В любых информационных технологиях “значение” символов является произвольным, и ничто не мешает нам установить соответствие между, скажем, тройками знаков четырехбуквенного алфавита ДНК и 26 буквами нашего алфавита (этого хватило бы для обозначения всех заглавных и строчных букв и еще для 12 знаков препинания). К сожалению, на то, чтобы записать Новый Завет в бактерию, понадобится где-то пять человеко-веков, так что я сомневаюсь, что кому-нибудь захочется с этим возиться. Если бы это было сделано, то, учитывая скорость размножения бактерий, можно было бы печатать Новый Завет тиражом 10 млн в день. Умей люди разбирать алфавит ДНК, это была бы мечта миссионера, но — увы! — буквы у такого издания были бы столь маленькими, что все 10 млн копий смогли бы одновременно танцевать на булавочной головке.
Память ЭВМ условно принято подразделять на ПЗУ и ОЗУ. ПЗУ означает “постоянное запоминающее устройство” — то, что называется “только для чтения”. Но точнее было бы сказать “память для однократной записи и многократного чтения”. Расположение нулей и единиц “нарезается” при ее производстве раз и навсегда. Оно останется неизменным на все время существования запоминающего устройства, и информация, записанная таким образом, может быть считана сколько угодно раз. Другая разновидность электронной памяти, называемая ОЗУ, может не только считываться, но и “писаться” (к не слишком изящному компьютерному сленгу привыкаешь довольно быстро). Таким образом, ОЗУ может все, что может ПЗУ, и даже больше. Аббревиатура ОЗУ расшифровывается как оперативное запоминающее устройство. Главным свойством ОЗУ является то, что в любую его часть вы можете помещать любой паттерн из единиц и нулей так часто, как только захотите. Почти вся память компьютера представляет собой ОЗУ. Когда я печатаю эти слова, они сразу же направляются в ОЗУ. Программа подготовки текстов, контролирующая этот процесс, также находится в ОЗУ, хотя теоретически она могла бы быть записана на ПЗУ и более никогда не меняться. ПЗУ используется для ограниченного набора тех стандартных программ, которыми вы пользуетесь постоянно, и в них вы не сможете ничего изменить, даже если захотите.
ДНК — это ПЗУ. Информация с нее может считываться миллионы раз, но записывается лишь однажды — в момент зарождения той клетки, в которой эта ДНК находится. В клетках любого индивидуума ДНК “зашита при производстве” и на протяжении всей его жизни не меняется, если не считать случайных повреждений, происходящих крайне редко. При этом с нее могут сниматься копии. При каждом клеточном делении ДНК удваивается. Порядок нуклеотидов А, Т, Ц и Г добросовестно воспроизводится в каждой новой клетке из тех триллионов, что образуются в ходе развития ребенка. Когда происходит зачатие нового индивидуума, в его ПЗУ — то есть ДНК — “отжигается” новый и уникальный набор данных, который останется с ним на всю жизнь и будет скопирован во все клетки его организма (за исключением половых клеток, в каждую из которых, как мы увидим, попадет только половина его ДНК, выбранная наугад).
Любая машинная память, как ПЗУ, так и ОЗУ, является адресной. Другими словами, каждая ячейка этой памяти имеет свое обозначение — как правило, номер, но это не более чем общепринятая условность. Очень важно понимать различие между адресом ячейки памяти и ее содержимым. Каждую ячейку можно идентифицировать по ее адресу. Например, первые две буквы этой главы, “За”, занимают в настоящий момент в ОЗУ моего компьютера ячейки 6446 и 6447, а всего там таких ячеек 65 536. В другой раз содержимое этих двух ячеек может оказаться иным. Содержимое ячейки — это та информация, которая была записана туда последней. У ячеек ПЗУ тоже есть и адрес, и содержимое. Отличие в том, что здесь любое содержимое привязано к своему адресу раз и навсегда.
ДНК организована в нитчатые структуры, называемые хромосомами. Они напоминают длинную компьютерную ленту с записанными данными. Вся информация, содержащаяся в ДНК, имеет свой адрес в том же самом смысле, что и данные, записанные на ПЗУ, да и на ленту тоже. Конкретные номера или наименования, которыми обозначается тот или иной адрес, произвольны — точно так же, как и в случае с компьютерной памятью. Принципиально то, что любое определенное местоположение на моей ДНК строго соответствует определенному местоположению на вашей ДНК: у них один и тот же адрес. Содержимое “ячейки” 321762 в моей ДНК может быть то же самое, что и у вашей “ячейки” 321762, а может и отличаться. Но моя “ячейка” 321762 занимает в моих клетках абсолютно то же самое местоположение, что и ваша “ячейка” 321762 в ваших клетках. Под “местоположением” в данном случае имеется в виду местоположение на конкретной хромосоме. Точное физическое положение самой хромосомы в клетке значения не имеет и может меняться, так как хромосома плавает в жидкости. Однако порядок расположения “ячеек памяти” вдоль хромосомы четко определен, и каждая “ячейка” имеет свой точный адрес, так же как и каждая единица информации на магнитной ленте не меняет своего местоположения от того, разбросана эта лента по полу или аккуратно намотана на катушку. Все мы, люди, обладаем одинаковым набором адресов ДНК, но содержимое этих адресов может быть разным. Вот основная причина того, почему мы все не похожи друг на друга.
У организмов других видов набор адресов не такой. Например, у шимпанзе 48 хромосом, а не 46, как у нас. “Адреса ячеек” по разные стороны межвидового барьера не соответствуют друг другу, и потому сравнивать их содержимое адрес за адресом, строго говоря, невозможно. Тем не менее у таких близкородственных видов, как шимпанзе и человек, имеются настолько большие общие куски ДНК с одинаковой последовательностью содержимого, что нам, бесспорно, позволительно считать эти куски по сути идентичными друг другу, хотя применить к обоим видам абсолютно одну и ту же систему адресации мы и не можем. Определяющей особенностью вида является то, что ДНК всех его представителей имеет одну и ту же систему адресации. Сделав поправку на редкие и несущественные исключения, можно сказать, что все представители вида обладают одинаковым количеством хромосом и что любое конкретное местоположение на какой-либо хромосоме будет у всех представителей одного вида обозначаться одним и тем же номером. В пределах вида может различаться только содержимое адресов, но не сами адреса.
Теперь поговорим о том, как возникают различия в содержимом, — и тут я должен подчеркнуть, что речь идет исключительно о тех организмах, которые, вроде нас с вами, размножаются половым путем. Наши сперматозоиды и яйцеклетки содержат по 23 хромосомы. Каждая “ячейка памяти” любого из моих сперматозоидов соответствует определенному “адресу” в любом другом моем сперматозоиде, так же как и в любой из ваших яйцеклеток (или сперматозоидов). Все остальные мои клетки содержат вдвое больше хромосом — 46. В таких клетках каждый из адресов используется дважды. Любая из них содержит две хромосомы № 9 и две ячейки с адресом 7230 хромосомы № 9. Содержимое этих двух адресных ячеек может совпадать или не совпадать друг с другом, как оно может совпадать или не совпадать с содержимым тех же ячеек у других представителей нашего вида. Когда из обычной клетки, имеющей 46 хромосом, образуется сперматозоид, у которого 23 хромосомы, в него попадает только одна из каждой пары адресных ячеек. Какая именно — дело случая. То же самое происходит и при производстве яйцеклеток. В результате получается, что любой новый сперматозоид и любая новая яйцеклетка уникальны в том, что касается содержимого их адресных ячеек, хотя сама система адресации будет у всех представителей данного вида одинаковой (исключения не принципиальны и не стоят того, чтобы мы сейчас на них отвлекались). Когда происходит оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом, комплект из 46 хромосом, естественно, восстанавливается, и его копия попадает в каждую клетку развивающегося зародыша.
Я уже говорил, что записать информацию на ПЗУ можно только однократно, при его изготовлении. Справедливо это и для ДНК в клетках, если не считать случайных ошибок, время от времени происходящих при копировании. Однако совокупная база данных, состоящая из ПЗУ всего вида, может быть в некотором смысле конструктивно переписана. Из поколения в поколение выживание и репродуктивный успех особей данного вида, будучи неслучайными, эффективно “вносят усовершенствования” в те инструкции по выживанию, которые хранит генетическая память вида. Эволюционное изменение вида в значительной степени заключается в том, что с течением поколений меняется общее число копий каждого возможного варианта содержимого для каждой адресной ячейки ДНК. Разумеется, в любой конкретный момент времени каждая копия находится внутри своего организма и никуда оттуда не девается. Однако для эволюции важно другое: чтобы изменялась частота встречаемости альтернативных вариантов содержимого в каждой адресной ячейке в популяции. Система адресации остается прежней, однако общая статистическая картина содержания ячеек из века в век меняется.
Крайне редко может меняться и сама система адресации. У шимпанзе 24 пары хромосом, а у нас 23. У нас с шимпанзе был общий предок, а значит, либо у нас, либо у них в роду однажды произошло изменение числа хромосом. Либо мы утратили одну хромосому (две объединились), либо шимпанзе приобрели (одна разделилась надвое). Должна была быть по крайней мере одна особь, чей хромосомный набор был не таким, как у ее родителей. Бывают у генетических систем и другие случайные преобразования. Порой длинные кодирующие последовательности оказываются целиком скопированными на совершенно разные хромосомы. Мы знаем об этом, потому что идентичные друг другу протяженные последовательности ДНК-текста иногда обнаруживаются разбросанными по хромосомам то там то сям.
При считывании информации с какого-то определенного участка компьютерной памяти возможны два варианта происходящего. Информация эта может быть или просто куда-то переписана, или же вовлечена в какую-то “операцию”. Быть куда-то переписанной — это означает быть скопированной. Мы уже видели, что ДНК без труда копируется, чтобы передаться в новые клетки, и что большие куски ДНК копируются при передаче их от одного индивидуума к другому — к его ребенку. С “операциями” дело обстоит мудренее. В случае компьютеров операцией может быть выполнение указаний, записанных в программах. Например, ячейки с адресными номерами 64489, 64490 и 64491 в ПЗУ моего компьютера заняты таким содержимым — последовательностью единиц и нулей, — которое, будучи преобразовано в инструкции, побуждает громкоговоритель компьютера издать отрывистый звук. Вот эта кодовая комбинация: 10101101 00110000 11000000. Сама по себе она не содержит ничего отрывистого и ничего звукового. В ней нет ничего, из чего мы могли бы заключить, что она должна оказывать какое-то действие на громкоговоритель. Для того чтобы она оказывала свое действие, весь компьютер должен быть устроен соответствующим образом. Точно так же и расположение символов четырехбуквенного кода ДНК влияет, скажем, на цвет глаз или на поведение, но эти влияния не являются неотъемлемым свойством самих последовательностей ДНК. Чтобы нуклеотидные последовательности оказывали свое действие, весь организм должен развиваться соответствующим образом, а это, в свою очередь, определяется другими участками ДНК. Взаимодействия между генами будут основной темой главы 7.
Прежде чем принять участие в какой-либо операции, код ДНК должен быть “переброшен” на другой носитель. Вначале символы ДНК переписываются алфавитом РНК, тоже четырехбуквенным, а затем переводятся в полимер совершенного иного типа, называемый полипептидом или белком. Еще его можно было бы назвать полиаминокислотой, так как основными единицами, из которых он состоит, являются аминокислоты. В живых клетках 20 разновидностей аминокислот. Все белки биологического происхождения составлены из этих 20 типов “строительных блоков”. Хотя белковая молекула и представляет собой цепочку из аминокислот, обычно она не остается тонкой и вытянутой, а сворачивается в запутанный клубок, точная форма которого определяется аминокислотной последовательностью. Следовательно, для любой конкретной последовательности аминокислот характерна строго определенная форма клубка. Ну а последовательность аминокислот, в свою очередь, однозначно определяется (через посредничество РНК) порядком символов в цепочке ДНК. Получается, что в каком-то смысле трехмерная структура белка закодирована в одномерной последовательности “букв” ДНК.
Процесс перевода, или трансляции, происходит с использованием знаменитого трехзначного “генетического кода”. Это не что иное, как словарь, в котором каждый из 64 (4 ? 4 ? 4) возможных триплетов нуклеотидов ДНК (или РНК) соответствует либо какой-то одной из 20 аминокислот, либо “сигналу остановки чтения”. Таких “стоп-сигналов”, или “знаков препинания”, в генетическом коде три. Многие аминокислоты кодируются более чем одним триплетом (что вряд ли нас удивит, ведь триплетов 64, а аминокислот всего 20). Весь процесс трансляции точной линейной последовательности “ПЗУ” ДНК в строго одну и ту же трехмерную организацию цепочки белка представляет собой поразительное достижение цифровых информационных технологий. На последующих этапах влияния генов на организмы аналогия с компьютерами будет чуть менее очевидной.
Любую живую клетку, даже одиночную бактерию, можно представить себе как гигантский химический завод. Ход событий на этом предприятии определяют последовательности ДНК, или гены, которые оказывают свое действие, влияя на трехмерную структуру белковых молекул. Слово “гигантский” по отношению к клетке может показаться неожиданным, особенно если вспомнить, что 10 млн бактериальных клеток спокойно помещаются на булавочной головке. Но не будем забывать, что каждая из этих клеток способна вместить полный текст Нового Завета, а уж если судить по тому, сколько в ней содержится разных замысловатых станков, то ее действительно можно назвать гигантской. Каждый станок — это крупная молекула белка, и его сборка производится под влиянием особой последовательности ДНК. Молекулы белков, называемых ферментами, являются станками в том смысле, что каждая из них обеспечивает протекание определенной химической реакции. Каждая разновидность таких белковых машин “выпускает” свой собственный, особый тип химической продукции. Сырье для этого производства плавает внутри клетки и, скорее всего, изготовлено другими белковыми машинами. Чтобы вы получили представление о размере этих станков, скажу, что каждый из них состоит примерно из 6000 атомов — очень много по молекулярным меркам. Всего в клетке около 1 млн таких внушительных аппаратов и около 2 тыс. их разновидностей, каждая из которых служит для выполнения какой-то одной определенной операции на этом предприятии. Именно специфическими продуктами деятельности ферментов определяются индивидуальные особенности строения и функционирования каждой клетки.
Все клетки организма содержат одни и те же гены, и потому может показаться странным, что сами эти клетки не похожи друг на друга. Дело тут в том, что в клетках каждого типа считывается свой, специфический набор генов, а все остальные гены бездействуют. Так, в клетках печени не используются те участки “компьютерной памяти” ДНК, которые требуются исключительно для формирования почки, и наоборот. Форма клетки и режим ее работы определяются тем, какие из находящихся в ней генов считываются, а затем транслируются в белки. А это зависит от того, какие химические вещества уже имеются в данной клетке, что, в свою очередь, частично зависит от того, какие гены считывались в ней и в соседних с ней клетках ранее. Когда клетка делится, две дочерние клетки не обязательно будут абсолютно одинаковыми. Например, в оплодотворенной яйцеклетке, которая дает начало организму, одни химические вещества скапливаются у одного полюса, а другие — у другого. Когда такая поляризованная клетка делится, ее химическое содержимое распределяется между двумя дочерними клетками неравномерно. А значит, в двух этих клетках будут считываться различные гены, что положит начало самопроизвольно усиливающейся дивергенции. Окончательная форма организма в целом, размер его конечностей, электрические схемы в его мозге, слаженность его движений — все это косвенные последствия взаимодействий между разными типами клеток, которые являются разными оттого, что в них считываются разные гены. Эти процессы расхождения, сопутствующие развитию организма, лучше представлять себе происходящими автономно в каждой точке, наподобие описанного в главе 3 “рекурсивного алгоритма”, а не согласованными в рамках какого-то централизован ного замысла.
“Операция” в том смысле, какой подразумевается в данной главе, — это то, что имеет в виду генетик, когда говорит о “фенотипическом эффекте” гена. Фенотипическими эффектами называются воздействия, оказываемые ДНК на организм: на цвет глаз, курчавость волос, склонность к агрессии и тысячи других признаков. Первые этапы своего воздействия ДНК осуществляет в местном масштабе: считываясь в виде РНК и транслируясь в белковые цепочки, которые затем влияют на строение клетки и на режим ее работы. Это один из двух способов, которыми может передаваться информация, заключенная в последовательности ДНК. Другой способ — продублировать ее в новой нити ДНК. Это то самое копирование, о котором уже говорилось выше.
Между этими двумя способами — вертикальной и горизонтальной передачей заложенной в ДНК информации — имеется основополагающее различие. Вертикально информация переносится в ДНК тех клеток (из которых образуются другие клетки), из которых в конечном итоге образуются сперматозоиды и яйцеклетки. Так она передается новому поколению, а затем, снова по вертикали, неопределенному числу последующих поколений. Эту ДНК я буду называть “архивной”. Она потенциально бессмертна. Непрерывный ряд клеток, по которому путешествует архивная ДНК, называется зародышевым путем или зародышевой линией. Зародышевая линия — это группка тех клеток организма, которые являются предками сперматозоидов или яйцеклеток, а значит, и предками последующих поколений. Кроме того, ДНК передается в стороны, или горизонтально, — в ДНК клеток, не относящихся к зародышевой линии, таких как клетки печени или кожи. Далее — в РНК, затем в белок и во всевозможные воздействия на развитие эмбриона, а следовательно, и на форму и поведение взрослого организма. Горизонтальную и вертикальную передачу можно считать реальными аналогами описанных в главе 3 компьютерных алгоритмов РАЗВИТИЕ и РАЗМНОЖЕНИЕ.
Неодинаковый успех соперничающих ДНК при вертикальной передаче по архивам вида — это и есть естественный отбор. Под “соперничающими ДНК” имеются в виду альтернативные варианты содержимого одних и тех же адресов в хромосомах данного вида. Некоторые гены сохраняются в архивах более успешно, чем их соперники. И хотя в конечном счете “успех” — это вертикальная передача по архивам вида, тем не менее критерием успеха обычно является действие, которое гены оказывают на организмы при боковой передаче. Это тоже аналогично тому, как обстояло дело в компьютерной модели с биоморфами. Предположим, например, что у тигров встречается некий особый ген, горизонтальное распространение которого влияет на клетки челюстей таким образом, что зубы получаются чуть более острыми, чем у носителей гена-соперника. Тигр с такими сверхострыми зубами сможет убивать добычу эффективнее, чем обычный тигр. Следовательно, он оставит больше потомства. Следовательно, он передаст по вертикали больше копий гена, делающего зубы более острыми. При этом, разумеется, он будет передавать и все остальные свои гены, но только этот конкретный “ген острозубости” будет в среднем встречаться в телах острозубых тигров чаще других. Усредненный эффект гена на весь ряд организмов, в которые он попадает, приносит пользу и самому гену, если под пользой понимать вертикальную передачу следующим поколениям.
Эффективность ДНК как средства для хранения информации просто поразительна. ДНК сберегает содержание своих записей намного лучше, чем каменные таблички. У коров и у гороха (так же как и у всех остальных, включая нас) имеется практически один и тот же ген, который кодирует белок H4. Это текст ДНК длиной 306 знаков. Мы не можем сказать, что у всех видов он занимает одни и те же адресные ячейки, поскольку сопоставлять адреса ячеек у разных видов бессмысленно. Но мы можем с полным правом констатировать, что у коров имеется последовательность из 306 знаков, практически идентичная некой 306-знаковой последовательности у гороха. Из всех этих 306 знаков у коров и гороха не совпадают только два. Как давно жил общий предок коров и гороха, точно не известно, но, судя по геологической летописи, можно заключить, что было это где-то между 1000 и 2000 млн лет назад. Сойдемся на полутора миллиардах. За столь невообразимо долгий (по человеческим меркам) период обе эти ветви эволюции, отделившиеся от далекого предка, сумели сохранить по 305 символов из 306 (это в среднем; возможно, кто-то сохранил все 306, а кто-то — только 304). Надписи, высеченные на каменных надгробиях, становятся неразборчивыми всего лишь через несколько столетий.
В каком-то смысле сохранность ДНК-документа “гистон H4” — это даже еще большее чудо, поскольку, в отличие от каменных плит, здесь текст не хранится постоянно на одном и том же физическом носителе, а многократно копируется из поколения в поколение подобно священным иудейским книгам, которые ритуально переписывали каждые 80 лет, дабы предотвратить их обветшание. Сколько раз этот документ переписывался в ряду поколений, соединяющем корову или горох с их общим предком, оценить трудно, но, вероятно, речь идет где-то о 20 млрд снятых одна с другой копий. Также трудно найти и адекватный эталон, с которым можно было бы сопоставить сохранность более чем 99 % информации после 20 млрд последовательных актов копирования. Давайте попробуем следующую версию игры в испорченный телефон. Представьте себе 20 млрд машинисток, сидящих в ряд. Этот ряд мог бы опоясать Землю 500 раз. Первая машинистка печатает страницу документа и передает ее своей соседке. Та перепечатывает и отдает следующей машинистке свою копию. Следующая снова перепечатывает, и т. д. Когда текст дойдет до конца, мы прочтем его (точнее, не мы, а наши прапрапра… 12 тыс. раз “пра”… правнуки, если исходить из допущения, что все машинистки печатают на хорошей, профессиональной скорости). Насколько он будет близок к оригиналу?
Чтобы ответить на этот вопрос, мы должны получить представление о качестве работы наших машинисток. Давайте сформулируем его иначе. Насколько аккуратно должна работать машинистка, чтобы приблизиться по точности к ДНК? Ответ будет выглядеть почти что абсурдно. Как бы то ни было, он таков: машинистка долж на ошибаться не чаще одного раза на триллион знаков. Это значит перепечатать Библию целиком 250 тыс. раз подряд и допустить всего одну опечатку. В реальности хороший секретарь-машинист делает примерно одну опечатку на страницу, что где-то в полмиллиарда раз превышает частоту ошибок при копировании гена гистона H4. От нашего текста останется 99 % исходных печатных знаков, уже когда он попадет к 20-й машинистке из 20 млрд. А десятитысячная машинистка получит копию, содержащую менее 1 % от оригинала. Это практически полное уничтожение первоначального текста произойдет прежде, чем его увидят 99,9995 % машинисток.
Вся эта аналогия была слегка неправомерной, но в очень интересном и поучительном смысле. Я пытался создать впечатление, будто мы сравниваем скорость накопления ошибок при копировании. Однако документ “гистон H4”не только копировался, но и подвергался воздействию естественного отбора. Гистоны организму жизненно необходимы. Они используются при строительстве хромосом. Возможно, при копировании гена гистона H4 происходило намного больше опечаток, просто мутантные организмы не выживали или по меньшей мере не размножались. Чтобы метафора стала корректной, мы должны были добавить, что в кресло каждой из машинисток встроено ружье, причем оно подсоединено таким образом, что стоит только машинистке сделать ошибку, как она будет мгновенно застрелена и заменена на запасную (возможно, слабонервные читатели предпочли бы представить себе катапульту, легонько выбрасывающую провинившуюся машинистку из ряда, но ружье дает более ясные представления о естественном отборе).
Получается, что измеряя консервативность ДНК путем подсчета тех изменений, которые действительно произошли в течение геологических эпох, мы оцениваем сочетание собственно точности копирования с отфильтровывающим действием естественного отбора. Мы видим только последствия удачных опечаток. Те, которые приводили к смерти своих обладателей, до нас очевидным образом не дошли. Можем ли мы оценить истинную, рабочую точность копирования, до того как естественный отбор примется за новое поколение генов? Да, можем: это число будет обратным той величине, которая называется частотой мутаций и вполне подается измерению. Вероятность того, что при однократном снятии копии любая конкретная буква будет скопирована неправильно, составляет чуть больше единицы на миллиард. Разность между данной частотой мутаций и более низким уровнем тех изменений, которые ген гистона претерпел в ходе эволюции на самом деле, может служить мерой того, насколько бережно естественный отбор хранил этот старинный документ.
Консервативность этого гена, дошедшего до нас сквозь эоны, является по генетическим меркам исключительной. Другие гены меняются с большей скоростью — вероятно, потому что естественный отбор терпимее относится к их изменчивости. Так, например, скорость эволюционных изменений генов, кодирующих белки фибринопептиды, приближается к базовой частоте мутаций. Это может означать, что ошибки в частностях строения этих белков (вырабатываемых в процессе свертывания крови) не играют большой роли для организма. Гемоглобин по скорости изменения своих генов занимает промежуточное положение между гистонами и фибринопептидами. По-видимому, и степень терпимости естественного отбора к ошибкам в этом случае промежуточная. Гемоглобин в крови делает очень важное дело, и детали его структуры действительно имеют значение, но похоже, что несколько альтернативных вариантов этой структуры справляются со своими задачами одинаково хорошо.
Тут мы сталкиваемся с тем, что на первый взгляд может показаться парадоксом. Те молекулы, которые эволюционируют медленнее всего, — гистоны — оказываются наиболее подверженными действию естественного отбора. Фибринопептиды же эволюционируют с наибольшей скоростью, потому что естественный отбор почти полностью их игнорирует, и они вольны изменяться так часто, как часто происходят мутации. Парадоксальным это кажется по той причине, что мы очень много говорим о естественном отборе как о движущей силе эволюции. Следовательно, если бы не было естественного отбора, то, по идее, не было бы и эволюции. И наоборот, можно было бы подумать, что мощное “давление отбора” должно приводить к быстрым эволюционным преобразованиям. А вместо этого мы обнаруживаем, что естественный отбор эволюцию тормозит. Фоновая скорость эволюции — без естественного отбора, то есть эквивалентная частоте мутаций — является в то же время и максимально возможной.
На самом деле никакого парадокса тут нет. Как следует подумав, мы увидим, что по-другому и быть не могло. Эволюция путем естественного отбора не может идти со скоростью, превышающей скорость мутирования, ведь в конечном счете мутации — это единственный источник возникновения изменчивости внутри вида. Естественный отбор способен только на то, чтобы сохранять одни варианты и отвергать другие. Верхняя граница скорости эволюционных изменений неизбежно будет устанавливаться частотой мутаций. Фактически естественный отбор занимается не столько преобразованиями, сколько их предотвращением. Поспешу прибавить, что из этого не следует, будто естественный отбор — процесс исключительно деструктивный. Он способен и к созиданию. Каким образом — объясню в главе 7.
Но и мутации сами по себе штука довольно редкая. Другими словами, и без естественного отбора ДНК сохраняет свои архивы с поразительной эффективностью. По самым скромным оценкам, даже при отсутствии естественного отбора она реплицируется с такой точностью, что для того, чтобы опечатки составляли 1 % от общего текста, потребуется сделать целых пять миллионов удвоений подряд. Наши воображаемые машинистки снова безнадежно обставлены ДНК, даже если никакого естественного отбора не происходит. Ведь достигнуть такого уровня точности для них было бы равносильно способности напечатать полный текст Нового Завета всего лишь с одной опечаткой. То есть каждая из них должна быть примерно в 450 раз аккуратнее типичного секретаря из реального мира. Это определенно не в полмиллиарда раз — соответствующий показатель точности копирования гена гистона H4 при участии естественного отбора, — но все равно очень впечатляющая цифра.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.