Глава 5. Собирание воспоминаний

Глава 5. Собирание воспоминаний

…камни весом по две с половиной тонны… Каменные блоки пирамид отличаются по размерам. Мы приводим здесь их приблизительную среднюю массу (см.: Petrie, 1883). Большинство блоков состояли из известняка, но имелись среди них и гранитные.

…2,3 миллиона блоков… Petrie, 1883.

…сотни тысяч рабочих… Как писал Геродот, сто тысяч рабов двадцать лет трудились над тем, чтобы переправить эти блоки из отдаленной каменоломни к пирамиде. Многие современные египтологи не согласны с этой оценкой: они полагают, что главные каменоломни находились поблизости от места строительства, что количество строителей было меньше и что они не были рабами.

«В уме у человека существует как бы восковая доска…» Платон, «Theatetus».

Затем специальным инструментом с плоским краем воск разглаживали… Draasima, 2000.

Скульпторы и инженеры… Термин «пластичность» пришел из материаловедения. Пластичный материал сохраняет новую форму после деформации; эластичный же материал после деформации быстро обретает первоначальную форму снова. Поскольку воск пластичен, он может сохранять отпечатки, а значит, удерживать в себе информацию о прошлом. В техническом смысле прилагательное «пластичный» описывает отклик материалов на деформацию.

…это явление я называю рекомбинацией связей. Различие между изменением синаптического веса (ИСВ) и рекомбинацией связей проявляется четче всего, если между нейроном А и нейроном Б есть самое большее один синапс (как это обычно и предполагается в рамках данной главы). Различие размывается, если между А к Б больше одного синапса: тогда при возникновении и последующем исчезновении синапсов какие-то нейроны могут оставаться связанными, будет меняться лишь число импульсов, которые нейрон А посылает нейрону Б. Это, в свою очередь, изменит «удельный вес» голосов нейрона А в импульсообразовании нейрона Б, в итоге вызвав скорее ИСВ, нежели рекомбинацию связей.

В 1960-е годы нейробиологи полагали… Я говорю о «большинстве нейробиологов», скорее опираясь на разговоры профессионалов, мне трудно документировать это утверждение. Один из примеров – австралийский нейробиолог сэр Джон Эклс, который писал, что процесс обучения (усвоения новой информации) включает в себя «всего-навсего укрупнение и рост эффективности тех синапсов, что уже существуют, а не выращивание новых связей» (Eccles, 1965). Розенцвейг (Rosenzweig, 1996) представил исторический обзор проблемы с точки зрения нейробиолога, но этот вопрос следует изучить историкам науки.

…возникают и исчезают даже в мозгу взрослого человека. Ученые наблюдали также, как дендритные шипики меняются в размерах, а значит, синапсы при этом, возможно, изменяют свою силу.

Рис. 23. Данные, которые легли в основу этого изображения, получены в ходе эксперимента, описанного в: Yang, Pan, Gan, 2009.

…подсчитывая синапсы… Greenough, Black, Wallace, 1987.

…предложить неофренологическую теорию… Некоторые исследователи обращали внимание не только на количество синапсов, но и на их размеры. Есть свидетельства, что размер синапса коррелирует с его силой. Ученые обнаружили, что «обогащенная» среда увеличивает средний размер синапсов коры головного мозга подопытных крыс. Однако не следует напрямую связывать обучение с увеличением размера синапсов, как и с увеличением их количества. В ходе других аналогичных экспериментов было показано, что средний размер синапсов, напротив, уменьшается. Какая из этих тенденций будет доминировать, определяется тем, в каком месте коры располагаются синапсы и какой слой нейронов вовлечен в их возникновение.

Правило, описывающее последовательную активацию нейронов, предложил Дональд Хебб. Hebb, 1949. «Последовательное» правило также предложил еще в конце XIX века шотландский философ Александр Бэйн (Alexander Bain, см.: Wilkes, Wade, 1997), но его теорию не приняли всерьез. Возможно, Бэйн родился слишком рано: в ту эпоху еще мало знали о мозге. Сам он знал о нервных волокнах и нервных путях, догадывался о существовании связей между отдельными путями, но существование нейронов или синапсов еще не стало тогда общепризнанным фактом.

…хеббовская пластичность описывает лишь синапсы между возбуждающими нейронами. О пластичности синапсов между ингибирующими нейронами известно меньше, так что мы здесь о ней говорить не будем. По распространенному мнению, связи между возбуждающими нейронами более избирательны и специфичны, они сильнее подвержены воздействию процесса обучения. Те же связи, что включают в себя ингибирующие нейроны, относительно «неразборчивы» и, возможно, менее подвержены воздействию обучения.

…выделить сигнал единичного нейрона… Этот метод (названный «записью единичного сигнала») впервые опробовал английский ученый Эдгар Эдриан (Edgar Adrian), получивший в 1932 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине, а позже – титул лорда.

…вы приближаете ухо ко рту вашего друга… Синапсы, идущие к мышцам, уже изучались в 1930-х – 1940-х годах. В пятидесятые годы Джон Эклс и другие исследователи усовершенствовали метод внутриклеточной записи и применили его к синапсам спинного мозга. В 1963 году Эклс получил Нобелевскую премию (совместно с другими учеными) в частности и за эти работы.

…вставляем электроды… Здесь описано использование двух внутриклеточных электродов при изучении конкретной пары нейронов. Это наиболее точный и относительно современный метод изучения синапсов. Эклс применял одиночный внутриклеточный электрод, записывая сигналы от одного постсинаптического нейрона (т. е. расположенного «за» синапсом) и стимулируя большое количество пресинаптических нейронов (т. е. расположенных «перед» синапсом), пропуская ток через внеклеточный провод.

Величина этого всплеска… Если между нейроном А и нейроном Б окажется не один, а больше синапсов, на размере всплеска скажется сила всех этих синапсов.

…повторная стимуляция… Bi, Poo, 1998; Markram et al., 1997. Какая стимуляция более эффективна для наведения пластичности – последовательная или одновременная? Это зависит от типа нейронов. Строго говоря, эти эксперименты не продемонстрировали изменений в единичных синапсах. Между нейронами изучаемой пары имелся не один синапс, а больше, и эксперименты показали изменение их суммарной силы. И вообще в ходе таких экспериментов трудно провести различие между ИСВ и рекомбинацией связей. Если взаимодействие между двумя нейронами усиливается, это может являться результатом увеличения количества синапсов между ними, а не усиления синапсов. Здесь нет места обсудить еще одну интересную проблему: механизм, посредством которого синапс определяет одновременное или последовательное пикообразование. Судя по всему, за это отвечает специальная молекула, названная рецептором глутамата (NMDA-рецептором).

…Брэда с Анджелиной… Некорректно утверждать, что вы забыли об отношениях между Брэдом и Анджелиной: это будет чрезмерным упрощением. Хотя они больше не женаты, вы по-прежнему помните, что когда-то они состояли в браке. Можно представить себе, что у нас имеется «нейрон брака» и «нейрон развода». Соответствующий клеточный ансамбль первоначально включает в себя нейроны Брэда, Дженни и брака. Позже этот клеточный ансамбль уже состоит из нейронов Брэда, Дженни и развода. Решение всетаки не совсем удовлетворительное. Однако более «близкое к жизни» решение наверняка вызвало бы критику Лешли, заявлявшего, что коннекционизм не может отображать в себе синтаксис. Впрочем, эта проблема лежит за рамками нашей книги.

…связи между двумя нейронами ослабляются… Так, Стент (Stent, 1973) предположил, что синапс, направленный от нейрона А к нейрону Б, ослабевает, если нейрон А неоднократно оказывается неактивным, когда Б активен. Многие теоретики предлагали другие варианты. Оборотная сторона «последовательной» версии правила Хебба звучит так: если два нейрона неоднократно активируются последовательно, связь, наведенная от второго к первому, ослабевает. Эмпирические доказательства этой гипотезы получили в работах: Markham et al., 1997), а также Bi, Poo, 1998. В сочетании с «классическими» формулировками правила Хебба это дает принцип так называемой «пластичности, зависящей от времени образования пиков».

…прямой конкуренцией между синапсами. Miller, 1996.

…каждая идея обильно (и даже избыточно) представлена множеством нейронов… Поэтому можно дать иное определение клеточного ансамбля: это набор нейронов, где каждая связь между нейронами (если она существует) дает сильный синапс. Можно подправить метафору Локка: представим себе, что мы пишем на белой бумаге, в которой кто-то проделал множество отверстий, и отверстия эти разбросаны случайным образом. При этом мы не пытаемся огибать эти дырки. Отсутствующие части бумаги – как недостающие синапсы в разреженной (слабо связанной) сети. Если ваши буквы значительно крупнее дырок в бумаге, текст все равно можно будет прочесть. Но если буквы мельче дырок, часть информации неминуемо окажется утраченной.

…методом локусов. Yates, 1966.

«…между ними возникают новые связи». Студенты, изучающие нейронауки, переформулировали этот вариант правила Хебба так: «Если нейроны часто встречаются, между ними возникает связь».

Джеральд Эдельман. Edelman, 1987; Changeux, 1985. Противоположный взгляд см. в: Purves, White, Riddle, 1996. Ответ на эту статью см. в: Sporns, 1997.

…возникают по мере необходимости… Такая теория возникновения синапсов в чем-то аналогична эволюционной теории Жана-Батиста Ламарка. Он считал, что животные могут передавать приобретенные свойства по наследству, так что изменчивость скорее адаптивна, нежели случайна. К примеру, он полагал, что человек, благодаря регулярным тренировкам вырастивший себе крупные мышцы, может передать их своим детям. Идеи Ламарка позже были опровергнуты, но недавно они отчасти получили новую жизнь благодаря исследованиям в области эпигенетики.

Джефф Лихтман. Обзор этих находок см. в: Lichtman, Colm an, 2000. Популярное изложение главных идей см. в: Purv es, Lichtman, 1985.

…удалось при этом практически не потерять память… Gilbert et al., 2000.

…охлаждают ниже +18 °C… ГГЦТ часто применяют, когда хирурги удаляют аневризмы мозга. Процесс циркуляции крови останавливают, чтобы предотвратить кровотечение при вырезании аневризмы. Пониженная температура предохраняет мозг от повреждений, которые иначе возникли бы из-за недостаточного поступления кислорода во время операции. При таких низких температурах сердце не может биться нормально, поэтому его полностью останавливают путем введения хлорида калия (он входит в число препаратов, с помощью которых казнят преступников).

У компьютера есть две системы хранения информации… На самом деле всё обстоит несколько сложнее: еще кое-какие данные хранятся в микропроцессоре. Оперативная память (RAM) и жесткий диск – лишь «внешние» (находящиеся вне материнской платы) хранилища памяти.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.