3.2 Поверхностный аппарат клетки
Поверхностный аппарат клетки имеет сложное строение. В основе его лежит плазматическая мембрана, с которой снаружи связан надмембранный комплекс – гликокаликс, а изнутри – опорно-сократительный аппарат гиалоплазмы. Плазмолемма (plasmolemma), или внешняя клеточная мембрана, – самая толстая из цитомембран: её толщина 10 нм. Плазмолемма состоит из билипидного слоя, встроенных в него белковых молекул и гликокаликса (рисунок 3.2).
А – строение; Б – участие в рецепции: I надмембранный слой (гликокаликс); II – липопротеиновая мембрана; 1 – 6 – белки.
Рисунок 3.2 – Плазмалемма
Лежащий в основе плазмолеммы билипидный слой образуют полярные молекулы фосфолипидов (с гидрофильной головкой и гидрофобными хвостиками), а также молекулы холестерина. Билипидный слой асимметричен, почти все гликолипиды сконцентрированы в наружном монослое, в котором, кроме того, сосредоточены высокомолекулярные, более насыщенные жирные кислоты, в отличие от внутреннего слоя, в состав которого входят ненасыщенные жирные кислоты. Внутренняя сторона мембраны по отношению к наружной заряжена более отрицательно. В билипидном слое находятся различные белки: интегральные, полуинтегральные и субповерхностные. Белки обеспечивают такие функции клетки как рецепцию, регулируемый транспорт, структурную организацию процессов метаболизма и др. Интегральные белковые молекулы, прочно ассоциированные липидами, нельзя выделить из мембран, не разрушив последних, в отличие от легкоэстрагируемых периферических белков, расположенных вне билипидного слоя, но либо ковалентно связанных непосредственно с липидами, либо через олигосахарид – с фосфатидилинозитолом наружного монослоя. Интегральные белки могут быть соединены с многочисленными углеводными остатками и, по существу являться гликопротеинами. От консистенции билипидного слоя во многом зависит активность мембраны.
Снаружи плазмолемму покрывает гликокаликс (glycocalix) – слой полисахаридов, в котором находятся разветвленные молекулы олигосахаридов, гликолипидов и гликопротеинов, многие из которых выступают из мембраны в виде «антенн-рецепторов». Благодаря им, клетка способна ориентироваться в окружающей среде, распознавая себе подобных, участвовать в образовании ткани, воспринимать различные раздражения (звуковые, химические, температурные, механические и другие).
Среди белковых молекул плазмолеммы встречаются структурные, транспортные белки – переносчики тех или иных веществ, белки, образующие поры, или гидрофильные каналы и ферменты. Белки – переносчики электронов. Состав гликолипидов гликокаликса выделяют класс ганглиозидов, участвующих в работе химических синапсов нервных клеток. Гликолипидам принадлежит важнейшая роль в рецепторной функции мембраны. Состав гликолипидов меняется в малигнизированных клетках (клетках злокачественной опухоли). Гликолипиды эритроцитов определяют группу крови.
Важный компонент мембран животной клетки – стероидный липид холестерол, определяющий их консистенцию. Несмотря на то, что мембраны различаются по химическому составу, все они выполняют барьерную функцию и ограничивают свободную диффузию веществ.
Плазмолемма выполняет следующие функции:
1) разграничительную – отделяет содержимое клетки от внешней среды;
2) рецепторную – воспринимает из окружающей среды раздражения различной природы;
3) транспортную – регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обладая уникальной избирательной проницаемостью.
Транспортная функция обусловлена необходимостью обеспечить в клетке оптимальное значение рН и соответствующую ионную концентрацию для эффективной работы ферментов; доставить питательные вещества, которые служат источником энергии и сырьем для синтеза собственных белков; вывести вредные продукты метаболизма (диоксид углерода, пероксид водорода, аммиак, нерастворимые соли), а также гормоны, медиаторы и другие, биологически активные вещества; создать ионный градиент для электропроводимости поверхностной мембраны, осуществления нервной деятельности. Вещества поступают в клетку и выводятся из нее различными способами: диффузия, осмос, фагоцитоз и другие (рисунок 3.3).
1 Диффузия – поступление в клетку через мембрану веществ по диффузионному градиенту из области с высокой концентрацией в область с низкой. Некоторые газы диффундируют быстро; ионы и полярные молекулы (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и глицерол) – медленно. Значительно быстрее через мембрану проходят незаряженные и жирорастворимые (липофильные) молекулы.
2 Осмос – переход молекул воды по градиенту концентрации из гипотонического раствора в гипертонический. Гипо- или гипертонический раствор приводит в одном случае к пикнозу эритроцитов, а в другом – к их гемолизу, но в обоих случаях вызывает шок. Поэтому внутривенно можно вводить только изотонические растворы (0,86 % NaС1).
Рисунок 3.3 – Участие плазмалеммы в поступлении (А) и выведении (Б) веществ
3 Активный транспорт (связанный с затратами энергии) – это перенос молекул или ионов через мембрану по электрохимическому градиенту. Так как содержимое всех клеток заряжено отрицательно, то катионы всегда стремятся внутрь клетки, тогда как анионы отталкиваются клеткой. Внутри клеток и внеклеточной жидкости, как известно, преобладают ионы: Na+, К+ и СI-, причем натрий активно выкачивается из клетки, а калий активно в нее поступает. Этот процесс называется калийнатриевым насосом (>К+ Na+ насосом). Для обеспечения активного транспорта организм расходует энергию, запасенную в аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ). Работу калий-натриевого насоса, которую запускает определенный раздражитель из внешней среды, например медиатор ацетилхолин (АЦХ) и адреналин (А), можно сравнить с ключом, открывающим только определенный замок: в данном случае замком будет служить рецептор на интегральном белке. После возбуждения АЦХ домены интегрального белка раскручиваются. В нем появляется канал, ионы с внутренней стороны мембраны перераспределяются на наружную, и знак потенциала изменяется. На мембране появляется электрический ток.
4 Фагоцитоз, эндоцитоз и экзоцитоз – это активные процессы, посредством которых различные вещества транспортируются через мембрану либо в клетку, либо из нее.
Фагоцитоз – это процесс поглощения твердых частиц или крупных одноклеточных организмов, когда захват осуществляется с образованием псевдоподий. При этом в месте контакта с клеткой поглощаемого субстрата образуется крупная пищеварительная вакуоль – фагосома, которая отшнуровывается от плазматической мембраны и поступает в клетку, где сливается с первичной лизосомой. Мембраны фагосомы и лизосомы сливаются за счет слипания липидных бислоев. В результате образуются фаголизосомы, представляющие собой компартменты – специализированные структуры, предназначенные для внутриклеточного переваривания.
Эндоцитоз – процесс поглощения более мелких органических частиц. В этом случае в месте контакта поглощаемого субстрата с клеткой образуется эндоцитозный пузырек, который затем отшнуровывается от плазматической мембраны и поступает в цитоплазму клетки, где сливается с первичной лизосомой. В результате слияния образуется вторичная лизосома, в которой и переваривается субстрат.
Пиноцитоз – это процесс поглощения жидких веществ (воды, коллоидов, суспензий), протекающий на молекулярном уровне. Этим способом клетки дышат кислородом, растворенным в воде, и выделяют диоксид углерода, медиаторы и иные вещества.
Экзоцитоз – процесс, обусловливающий транспортировку веществ, заключенных в мембранную упаковку, из клетки во внешнюю среду. Таким образом, транспортируются не только продукты экскреции, но и секреторные гранулы, продуцируемые клеткой; удаляются продукты непереваренной пищи из пищеварительных вакуолей, остатки фаголизосом, миелиновые тельца.
Под плазмолеммой в периферическом слое гиалоплазмы расположена субмембранная часть поверхностного аппарата, связывающая плазматическую мембрану с цитоскелетом, представленным, как было сказано ранее, системой микрофиламентов, микротрубочек и промежуточными филаментами.
Кроме перечисленных функций плазмолемма участвует в формировании межклеточных контактов, в частности, при развитии тканевых систем.
По функциональному значению межклеточные контакты можно разделить на следующие типы: изолирующие; механические; химические; электрические;
По морфологическим признакам (по строению): простые, плотные, адгезивные пояски, десмосомы, щелевидные и контакты по типу замка, межнейронные синапсы.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.