Механизмы переноса электронов в электронтранспортной цепи

Первый комплекс или NADH-дегидрогеназа взаимодействует с молекулой NADH, электроны переносятся на (FMN), в результате FMN принимает с NADH два электрона и два протона от среды, и образуется NAD+ и FMNH₂, затем электроны переносятся на первый комплекс Fe₄-S₄ белка в результате происходит окисление FMNH₂ и перенос электронов на ион железа Fe-S белка, далее железо в комплексе восстанавливается из положения Fe³⁺ до Fe²⁺. Это происходит потому, что окислительно-восстановительный потенциал NADH меньше, чем у FMN, поэтому происходит окисление NADH флавинмононуклеотидом, который затем окисляется Fe₄-S₄ белком, чей окислительно-восстановительный потенциал еще больше. Далее происходит серия окислительно-восстановительных реакций с участием Fe-S белков, каждый из которых является большим окислителем, чем предыдущий.

В результате восстановленный ион железа Fe²⁺ Fe-S белка предшественника, окисляется до положения Fe³⁺, следующим цепи транспорта электронов Fe-S белком, чей окислительно-восстановительный потенциал выше, чем у предшественника, в результате ион железа окислителя восстанавливается из положения Fe³⁺ с Fe²⁺.

Особенностью флавинмононуклеотида является способность переносить два электрона, как и другие нуклеотидсодержащие коферменты, тогда как железо-серные белки переносят только по одному электрону, именно поэтому флавинмононуклеотид является адаптором процесса электронов с NADH на Fe-S белки.

Затем происходит последовательный перенос с одного Fe-S белка на другой, где один ион железа окисляется, а второй восстанавливается. Точно также ион железа Fe-S белка восстановителя окисляется из Fe²⁺ в Fe³⁺, а в белке окислителе восстанавливается из Fe³⁺ в Fe²⁺. Конечным акцептором является Fe₄-S₄ белок, чья восстановленная Fe²⁺ форма, окисляется до Fe³⁺ убихиноном, который обладает большим окислительно-восстановительным потенциалом. В результате окисленная форма хинона Q переходит в восстановленную QH₂.

Вторым источником электронов для убихинона является сукцинатдегидрогеназа: фермент цикла трикарбоновых кислот. Два электрона переносятся с сукцината на FAD в цикле трикарбоновых кислот. В результате FAD восстанавливается до FADH₂, который окисляется Fe-S-белками, каждый из которых является большим окислителем и точно также происходит перенос электронов на ион железа в Fe-S-белках, а в конце концов на убихинон, который в результате восстанавливается до QH₂.

Восстановленный убихинон (QH₂) диффундирует к комплексу III, где связывается с субъединицей QIII, где происходит окисление восстановленного убихинона, протоны высвобождаются в межмембранное пространство, а электроны поступают на электронтранспортную цепь.

Один электрон поступает на на ген b_L, а затем гем b_H, а потом на хинон для дальнейшего восстановления за счет работы комплекса I или комплекса II. А вот второй электрон поступает на Fe-S белок, в результате происходит восстановление иона железа из Fe³⁺ до Fe²⁺, так как этот комплекс более сильный окислитель. Далее Fe-S белок окисляется цитохромом с₁, содержащим в составе гема ион железа. В ходе реакции ион железа в Fe-S белке окисляется от Fe²⁺ в Fe³⁺, а в цитохроме с₁ ион железа восстанавливается Fe³⁺ до Fe²⁺. Затем цитохром с₁ окисляется подвижным цитохромом с, также содержащим ион железа, который восстанавливается до положения Fe²⁺.

Цитохром с мигрирует к последнему комплексу IV (цитохромоксидазе). Взаимодействуя с цитохромоксидазой цитохром с окисляется ионом меди в комплексе Cu_A. В результате ион железа в цитохроме с окисляется от Fe²⁺ в Fe³⁺ а ион меди в Cu_A восстанавливается Cu²⁺ в Cu⁺. В свою очередь комплекс окисляется ионом железа в геме а. А ион железа в составе гема а окисляется ионом железа в геме а₃, который востанавливается.

Восстановленный ион железа в геме а₃ окисляется ионом меди в комплексе Cu_B. Ион меди в этом в этом комплексе восстанавливается, а затем окисляется кислородом, параллельно присоединяя четыре протона, с образованием двух молекул воды.

Таким образом происходит перенос электронов от NADH к кислороду, то есть потока электронов или цепи последовательных окислительно-восстановительных реакций, где почти каждая молекула является акцептором электронов в предшествующей реакции и донором в последующей.

Как было рассмотрено выше, в ходе окислительно-восстановительных реакций также выделяется и поглощается энергия, в начальных этапах исследований считалось, что выделившаяся энергия затрачивается на синтез некоего макроэргического соединения, которое, гидролизуясь, дает энергию для фосфорилирования АДФ и образования АТФ. Но дальнейшие исследования показали, что на самом деле никакого соединения нет. А все экспериментальные исследования подтвердили гипотезу, а затем теорию предложенную в 1961 году Питером Митчеллом.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.