О питании гидрофитов

О питании гидрофитов

«Поскольку гидрофиты никогда не испытывают недостатка в воде, лимитирующим в их развитии становится фактор питания», — замечает Г. Вальтер. Фотосинтез, как мы знаем, происходит на свету. Прежде всего, конечно, за счет использования углекислого газа, растворенного в воде. В атмосфере его доля крайне мала. Значит, диффундировать в воду, если в воде содержание растворенного CО2 уменьшается, он не может. Потребляя днем растворенный углекислый газ CО2, растения снижают содержание его в воде и оказываются в неблагоприятных условиях.

Впрочем, это касается мягкой воды, в которой растворено мало солей кальция. В «белой» воде Амазонки ионов кальция содержится до 7,76 мг/л, в прозрачной воде притока Рио-Топажос — 1,48, в «черной» воде Рио-Негро — 1,88, в Неве — 8,0, в Ниле—15,8, в Москве-реке — 61,5, в Волге у Саратова — 80,4 мг/л. В водах, богатых кальцием, водные растения могут продолжать потребление, добывая углекислый газ из соединений кальция, из кислот и других соединений углерода. Очевидно, что добывать углекислый газ этими путями водным растениям значительно сложнее, чем растениям суши. И не все погруженные гидрофиты в равной степени «умеют» насыщаться путем разложения сложных веществ. Водные мхи, например фонтиналис, ассимилируют только несвязанный CО2. Использовав свободный CО2, мхи подщелачивают воду до рН, равного 8,8 и перестают питаться (Г. Вальтер, 1975, с. 313)*.

* См..также статью А. Потапова «Вопросы физиологии и этологии погруженных гигрофитов» (Успехи совр. биологии, 1950 т 29 вып. 3).

Так же ведут себя наземные растения в опытах, когда их заставляли ассимилировать в воде, многие растения-амфибионты, оказавшиеся в воде в период половодья или по воле любителя-аквариумиста, — они не «умеют» добывать углерод другими путями. Именно поэтому, попав в воду, многие виды эхинодорусов, анубиасов, орхидей резко замедляют или прекращают рост. Поэтому садовод должен быть крайне осторожным и не заглублять сразу же в воду аквариума приобретенные надводные отростки этих растений, следует дать им поплавать у поверхности, дождаться, пока они выпустят два-три листочка, «умеющих» дышать и питаться свободным CО2 в воде.

В водах, богатых известью, растения, способные усваивать бикарбонатный ион CО2, выделяют его из группы НСО- (бикарбонат кальция диссоциирует, Са(НСО3)2 Са++ + 2 НСО3), при этом образуются ионы ОН-, которые подщелачивают воду уже не до 8,8 как во время фотосинтеза фонтиналиса, а до 10 — 10,4 рН. В результате ткани растений, плавающих около поверхности воды, разрушаются, если воду в аквариуме не перемешивает по вертикали струя воздушных пузырьков от аэратора. В природе подщелачиваемые днем верхние слои воды перемешиваются при волнении на поверхности или течением воды.

Экологические группы гидрофитов.

Не все растения могут нормально существовать при высоких величинах рН — так называемый рН-барьер у разных видов разный. Например, элодея активно подщелачивает воду до 10,2 — 10,4 рН. Кабомба прекращает ассимилирующую деятельность при рН выше 8; валлиснерия — при рН чуть больше 10. Чем меньше водоем, тем резче колебания рН в воде ночью и днем, тем больше проявляется «несовместимость» разных растений, зависящая от разных рН-барьеров. Лобелия и изоэтис из олиготрофных озер с кислой реакцией воды вообще несовместимы с растениями, добывающими CО2 из бикарбонатов с сопровождающим этот процесс подщелачиванием. Лобелия и изоэтис не «умеют» так же хитро добывать пищу, но гибнут не от голода, а от ежедневных резких скачков рН. Рядом с элодеей и валлиснерией голодают и многие другие растения с низким рН-барьером. Самые капризные и нестойкие водные растения — мадагаскарский апоногетон (увирандра) — сформировались и живут в предельно мягких водах, характеризующихся нейтральной реакцией. Поэтому и в подводном саду они требуют таких же условий. А мы их часто сажаем вместе с другими растениями, которые, предварительно уничтожив весь свободный CО2, начинают успешно извлекать его из различных соединений и оставляют наших гостей с Мадагаскара изо дня в день голодными, да еще подвергают их пыткам — каждодневному отравлению щелочной реакцией воды.

Ассимиляция бикарбонатов уже не химически, а физически протекает так: нижней стороной листьев растение втягивает раствор, ионы проникают внутрь, внутри листа происходит захват углерода, а кислород и гидроксид кальция Са(ОН)2 выделяются через верхнюю поверхность листьев погруженного растения. Гидроксид вступает в реакцию с имеющимся в воде бикарбонатом:

Са (ОН)2 + Са (НСО3)2 = 2 CaCO3 + 2 Н2О.

Соль CaCO3 выпадает в осадок в виде игольчатых кристалликов кальцита. Этот осадок в природных водоемах серой пленкой покрывает стебли и листья элодеи, рдеста. С уменьшением количества карбонатов в воде и выпадением CaCO3 в осадок снижается временная (карбонатная) жесткость воды. Этот процесс называется биогенным умягчением воды.

Биогенное умягчение тем больше, чем выше освещенность растений в аквариуме. По этому процессу умягчения воды определяли активность разных видов гидрофитов в использовании бикарбонатов. Выяснилось, что активность эта бывает разной не только у разных видов, но и у одного вида при разной освещенности. Минимальная активность отмечена при освещенности 1000 лк, максимальная — 20 000 лк (опыты японского ботаника И. Икисумы (1966) проводились на элодее и людвигии). Учитывая, что освещенность домашних подводных садов невелика, растения в них в большинстве своем после усвоения свободного CО2 явно недостаточно используют бикарбонаты и, следовательно, довольно ощутимо голодают.

Другим тормозом в ассимилятивной деятельности гидрофитов является неподвижность воды. В экспериментах Ф. Гесснера при застое воды всего в течение двух часов интенсивность ассимиляции резко падала. Если держать водные растения постоянно в застойной воде, то явные признаки голодания обнаруживаются даже, когда остальные факторы (свет, температура, наличие карбонатов и т. д.) оптимальны. Погруженные растения «хотят» купаться не только в свете, но и в воде, постоянно движущейся, омывающей ассимилирующие поверхности. Ф. Гесснер, замерив влияние такого купания, нашел, что при движении воды интенсивность фотосинтеза сильно расчлененных листьев увеличивается на 15% по сравнению с интенсивностью в стоячей воде, а нерасчлененных даже на 35%, Растения любят обедать на ветерке — так, очевидно, можно выразиться. Поэтому постоянное движение воды с помощью аэраторов и компрессоров является необходимым условием благополучия жизни подводного сада.

Однако некоторые растения — мадагаскарский апоногетон и многие криптокорины — живут в водах, весьма бедных бикарбонатами, но проточных. И с притоком новых порций воды эти растения все время получают все новые порции CО2. В стоячей или вращающейся по замкнутому циклу (аквариум — фильтр — аквариум) воде они, исчерпав свободный CО2, вынуждены переходить к добыванию углекислого газа из соединений CО2. Физиологические особенности этих растений, как показали исследования, довольно ощутимо препятствуют такому способу добывания углекислого газа — на листьях сначала появляются пятна и отверстия, а потом разрушается и сама ткань листьев. Как же быть в случаях, когда свободного CО2 явно недостаточно? Если мы при этом аэрируем аквариум с такими растениями, то CО2 при движении воды легче покидает воду. Получается противоречие: с одной стороны, надо обеспечивать движение воды, с другой — для некоторых растений — при аэрации содержание свободного CО2 в воде снижается и растения голодают. Именно поэтому уникальные мадагаскарские решетчатые апоногетоны, наиболее чувствительные к отсутствию свободного CО2, — столь недолгие гости в наших аквариумах.

Можно рекомендовать два пути сохранения этих растений. Один путь заключается в том, чтобы ежедневно полностью заменять воду. Каждый день на рассвете воду из водоема с живородящими рыбками, которые содержатся без растений, переливают в водоем с растениями, а из водоема с растениями, предварительно отлитую в промежуточный сосуд, выливают в аквариум с рыбками. Утомительно, хлопотно, но при прочих подходящих условиях капризное растение может жить годы, даже цвести и давать семена.

Другой путь — создать движение воды без аэрации, с помощью инжекторного устройства (насос гонит воду по трубкам через фильтр и с силой выбрасывает ее снова в аквариум). Выходные отверстия инжекторной системы помещают не над водой, где выбрасываемые струи аэрируют ее, а под водой. Вода таким образом движется, но не аэрируется. При этом способе необходима регулярная еженедельная подмена 1/3 объема воды, чтобы рост растений не прекращался. Естественно, подливается отстоянная вода соответствующей температуры.

Конечно, оба эти пути не идеальны, если мы имеем дело с редкими и капризными растениями. Идеальным был бы проточный аквариум, включенный в водопроводно-сливную систему нашего жилища: поступление и слив воды должны быть крайне минимальными, чуть ли не по каплям. Лишь в оранжереях можно сегодня видеть проточные бассейны с отрегулированной интенсивностью протока.

Есть, конечно, разные проекты насыщения воды свободным CО2. Например, проект, в котором предлагается углекислый газ понемногу подавать в аквариум из соответствующего баллона (для рыб это будет смертельно!); или, используя реакцию брожения, выделяющийся при этом CО2 по выходной трубке направлять в воду аквариума; или выливать в аквариум минеральную воду...

Ткани погруженных растений в 5 — 20 раз более проницаемы, чем ткани растений суши (это установил С. П. Костычев в 1933 г.). Поглощают СО2 в основном поверхностные клетки — в них больше всего хлоропластов с хлорофиллом. Внутренние клетки получают значительно меньше CО2. По-разному работают не только клетки, но и листья. И. Икусима, изучая фотосинтетическую деятельность листьев валлиснерии в окрестностях Токио, установил (1966 г.), что верхние части листьев работают как светолюбивые растения (максимум интенсивности фотосинтеза при 60000 лк), а нижние — как теневые (максимум при 20000 лк). Обычно расположенные у поверхности листья гидрофитов всегда крупнее нижних, а в ряде случаев они имеют и форму другую (Г. Вальтер, 1975, Т. 3).

Образующийся при фотосинтезе кислород не весь уходит в окружающую среду, часть его скапливается в межклетниках и в воздушных полостях растения — аэрокамерах. Эти полости обеспечивают растению большие размеры при очень незначительной объемной массе. Поэтому стебли и листья гидрофитов так свободно располагаются в воде; вырванные из грунта растения всплывают, с током воды перемещаются в другие участки водоема и, освоив новые территории, укореняются.

Аэрокамеры в стебле лимнофилы (в разрезе).

Кислород из межклетников используется и для дыхания. Но дышат гидрофиты и поверхностью листьев, стебля. По наблюдениям Г. Вальтера, молодые и старые листья функционально дифференцированы. Молодой лист погруженного растения начинает фотосинтезировать, когда листовая пластинка развернется. У растений, уже имеющих плавающие листья (кувшинки, ряд апоногетонов, водный банан и др.), молодой лист разворачивается только на поверхности воды. А вот в подаче кислорода к корням растений наибольшее участие принимают не молодые, а старые листья, переставшие фотосинтезировать.

Ф. Гесснер установил, что у кувшинок существует нисходящая подача кислорода сверху вниз, от листа к корням. Кислород поступает через устьица верхней стороны плавающего листа; солнце, разогревая лист, нагревает и находящийся в нем водяней пар. Смесь пара и кислорода устремляется к черешку и вниз к корням.

Пока сохраняется упругость нагретого пара, идет проталкивание богатого кислородом воздуха вниз, к корням (Г. Вальтер, 1975, с. 320).

В общем объеме растения доля наполненных воздухом полостей составляет: основания быстро растущих листьев — 6%, увядшие, прекратившие ассимиляцию — 56%, корни — 60%, корневища — 38% (Г. Вальтер, 1975, с. 320). Следовательно, межклетники занимают совсем малую часть объема быстро растущих листьев. В зрелых листьях межклетники составляют до 1/4 объема — лист готовится стать органом дыхания растения. В старых листьях межклетники и проводящие воздух пути занимают более 2/3 объема.

Значит, многие гидрофиты (как с плавающими листьями, так и полностью погруженные) дышат, а главное, обеспечивают воздухом корни через старые листья. Эти сведения, кстати, противоречат тому, что говорится во многих пособиях по аквариуму, авторы которых утверждают, что более крупный песок и гравий лучше подходят для растений аквариума, так как способствуют смыванию корней водой и их «лучшему дыханию».

Гидроботаники проверили зависимость содержания кислорода в корнях водных растений от наличия у растений старых листьев. Оказалось, что до начала опыта корни контрольных и подопытных растений содержат довольно много кислорода, 16 — 18%, даже если в окружающей среде концентрация его всего 0 — 1%. Настоящий банк кислорода! Если у растения отрезать старые листья, содержание кислорода сразу упадет до 10%, а если зрелые,— до 3 — 4%. Причем, уменьшение содержания кислорода в корнях не зависит от количества его в окружающей среде.

Посмотрим, как у гидрофитов вместе с изменением функции листьев меняется их расположение. Лучше наблюдать за криптокоринами и лагенандрами. По мере появления новых листьев внутри розетки внешние листья, старые, чуть сильнее отклоняются от вертикали в стороны по сравнению с молодыми, активно фотосинтезирующими листьями. С появлением все новых листьев в центре розетки, зрелые лист за листом переходят на периферию, к функционированию в качестве «легких». А как же ведут себя еще более старые листья, которые до этого работали как кислородный насос? По мере перехода в стадию неассимилирующих стареющие листья один за другим все больше отклоняют еще более состарившиеся листья. Конечно, процесс этот медленный, но у криптокорин и лагенандр весьма очевидный. Лист, надобность в котором отпадает, сильнее отклоняется в сторону, черешок выгибается дугой, при этом вершина листа может упереться в грунт. Через 2 — 3 дня ненужный растению лист начинает быстро разрушаться, иногда всего за несколько часов его пластинка буквально разваливается. Утративший пластинку черешок ненадолго переживает лист — через 2 — 3 дня от него ничего не остается, он распадается на волокна.

Если же старый лист не утратил для растения функциональную ценность, но его пластинка по каким-либо причинам разрушилась, черешок может быть упругим еще несколько недель, а то и месяцев.

Стремясь создать в подводном саду красивую композицию, любители аквариума взяли за моду регулярно подрезать старые листья. Часто эти листья действительно некрасивы: пластинка пожелтела, края, а то и половина листа разрушились, поверхность покрыта водорослевыми обрастаниями. Но растение не сбрасывает лист — он растению нужен. Отсюда практический совет садоводам: не режьте старые листья, не мучайте растения. Регулярная подрезка всех стареющих листьев может привести к истощению или гибели всего сада.