Начало эволюции

Начало эволюции

Чрезвычайно приятно быть частью этого грандиозного эволюционного спектакля, даже если нам придется считать себя прямыми потомками тошнотворных газов и грозовых разрядов.

X. Шепли

От финиша к старту

Мы рассмотрели проблему прогресса в живой природе. Можно прийти к выводу, что тенденции к увеличению сложности организмов вне зависимости от сложности окружающей среды не существует. Сложность не самоцель, а лишь средство для выживания. Поэтому нельзя отрывать проблему прогресса от проблемы приспособленности, а тем более — противопоставлять их, как это сделал Ламарк. Это лишь две стороны одного процесса, в котором естественный отбор поддерживает нужный для самовоспроизведения уровень сложности, отсекая «генетический шум» — мутации.

Но когда возник этот процесс? Иными словами, как возникла жизнь на Земле и когда факторы эволюции по Дарвину приступили к работе? Где начало естественного отбора?

Нельзя сказать, чтобы эта тайна тайн была уже разгадана. Более того, даже когда мы синтезируем в лаборатории первую живую клетку, у нас не будет никакой уверенности в том, что жизнь на Земле возникла именно этим путем. Но кое-что мы уже успели узнать и пытаемся узнать больше.

Не поможет ли в этом благородная (как ее назвал Дарвин) наука палеонтология? Давайте совершим путешествие к точке старта эволюции. Машиной времени нам послужат труды палеонтологов, а вехами на пути — отложения горных пород, возраст которых удалось установить. Последняя задача не из самых легких. Сведения о точном возрасте и продолжительности геологических эр, эпох и периодов дает лишь изотопный анализ возникших в то время минералов.

Так, известно, что изотоп калия — К⁴⁰ превращается в кальций — Са⁴⁰ с излучением быстрого электрона, а с захватом электрона превращается в инертный газ аргон — Ar⁴⁰. За период около 12,4 миллиарда лет половина наличного калия претерпевает эти превращения. Определив в минерале процентное соотношение калия к кальцию или калия к аргону, можно рассчитать возраст данного куска породы. Для той же цели служит рубидий — Rb⁸⁷, превращающийся в стронций, а также известные всем уран и торий. Принцип метода прост; однако чем проще принцип, тем, как правило, сложнее его материальное воплощение. Беда в том, что многие продукты радиоактивного распада «утекают» из тех минералов, в которых они образовались. Далеко не каждый камень годится для определения возраста. Поэтому некоторые останки организмов с достаточной точностью датировать не удается. И тем не менее геохронология за последние годы сделала заметные успехи.

Без сомнения, большинство читателей знакомо со многими популярными и фантастическими книгами по палеонтологии (особенно с прекрасным романом В. А. Обручева «Плутония»). Палеонтологи воскресили удивительный мир вымерших существ — первобытных людей, чудовищных зверей третичного периода, исполинских ящеров мезозойской эры, дремучие леса каменноугольного периода и первые невзрачные растеньица, росшие по берегам девонских морей. Чем дальше мы будем отходить от современности, тем беднее и примитивнее будет и флора и фауна. Однако и в кембрийском периоде, около 500 миллионов лет назад, в морях существовала еще обильная, хотя и не очень разнообразная флора и фауна, состоящая не только из бактерий и сине-зеленых водорослей, но и из высших организмов, клетки которых имеют оформленное ядро: губок, археоциатов и кишечнополостных, членистоногих, морских лилий и моллюсков. Не найдем мы в кембрийских отложениях лишь останки хордовых животных, но несомненно, предшественники их, похожие на доживших до нашего времени ланцетников, уже существовали.

Стоит лишь, однако, опуститься в глубину времен до 570–600 миллионов лет, как вся картина резко меняется. Докембрийские отложения в палеонтологическом отношении оказываются пустыми. Этот период Земли не зря называют криптозоем — эпохой скрытой жизни. Ясно, что жизнь на Земле в то время была — было б абсурдом считать, что разнообразный мир кембрия возник как по мановению волшебной палочки. Однако находки можно буквально пересчитать по пальцам.

К докембрию относятся загадочные останки, по-видимому, водорослей, из отложений Прибалтики. Находки докембрийских животных еще более редки. Расчеты, основанные на предположении о постоянстве скорости эволюции, дают дату периода возникновения многоклеточных животных около 750 миллионов лет до нашего времени. Но вряд ли это так. В отложениях с возрастом более одного миллиарда находят если не самих животных, то следы их жизнедеятельности: норки каких-то роющих червеобразных организмов, окаменевшие экскременты животных-илоедов (получившие от палеонтологов звучные латинские наименования — катаграфии и вермикулитесы).

Кишечнополостное (коралл «морское перо») из отложений Эдиакары (полтора миллиарда лет). Очень близкие формы распространены в морях по всей земле и сейчас.

Запомните название — Эдиакара. В этой пустынной местности к северу от австралийского города Аделаиды найдены останки древнейших (пока древнейших) животных нашей планеты. Полтора миллиарда лет назад на этом месте было мелкое море, которое населяли разнообразные медузы и сидячие кишечнополостные «морские перья» — близкие родственники кораллов, но еще без скелета. Скелет будет «изобретен» природой без малого миллиардом лет позже. Жили там, по-видимому, и весьма примитивные членистоногие (тоже без прочного хитинового панциря), предшественники иглокожих и погонофор, плоских червей и примитивнейшие моллюски.

1600 миллионов лет загадочным останкам из сланцев Финляндии, описанным под названием Корициум загадочный. Выглядят они как кульки из углистого вещества, слоистые на срезе, до 40 см в длину. Об их происхождении до сих пор идут споры. Одно несомненно: углерод корициумов органического происхождения. Это удалось установить по распределению изотопов. Углерод имеет два стабильных изотопа: С¹² и С¹³. Организмы предпочтительно используют более легкий, поэтому для их останков характерно высокое отношение С¹² к С¹³. На сей день корициум — древнейший известный организм Земли, у которого клетки, кажется, имели настоящие ядра.

Еще дальше ядерные организмы — эукариоты — исчезают. Но прокариоты — бактерии и сине-зеленые водоросли по-прежнему широко распространены. Чаще, конечно, находят останки не самих сине-зеленых водорослей, а так называемые строматолиты. Водные растения обычно используют растворенный в воде гидрокарбонат кальция как источник углерода при фотосинтезе. При этом образуется нерастворимый карбонат кальция (мел), обволакивающий колонию водорослей нарастающей год от года коркой. В результате возникает сооружение, немного напоминающее коралловый риф, сохраняющее свои характерные очертания, даже когда известняк станет мрамором.

Хотя строматолиты докембрийских времен описаны из тысячи мест и распространены на огромных площадях, останки водорослей из них довольно редки. Только в некоторых местах породы не настолько видоизменены подземным жаром и давлением, чтобы из них исчезла органика.

Таковы, например, кремнистые породы Ганфлинт в Канаде, имеющие возраст в два миллиарда лет (заметили ли вы, что мы уже стали считать на миллиарды?). В кремне Ганфлинт обнаружены многочисленные микроорганизмы. Одни из них похожи на современные сине-зеленые водоросли осциллатории и кокки. Другие весьма близки к железоокисляющим бактериям. Очень любопытны останки, описанные под названием какабекия зонтичная. Это крошечные, около 30 микрон в длину пузырьки, имеющие зонтикообразный вырост на длинной ножке. После того как этот вид был описан, микробиологи выделили живой, удивительно похожий, по-видимому, идентичный микроорганизм из загрязненных аммиаком и мочевиной почв в Уэльсе, в почвах Аляски и Исландии, а в последнее время — на склонах вулкана Халеакала (Гавайские острова).

Загадочный микроорганизм какабекия (возраст — 2 млрд. лет). Сходные, по-видимому, идентичные формы живут и сейчас в почве, загрязненной аммиаком.

Неужели же какабекия существует два миллиарда лет не изменяясь? Доказать это невозможно, но и отрицать заранее нельзя. В конце концов, найденные с ней сине-зеленые водоросли до сих пор портят воду, вызывая цветение водохранилищ (особенно на юге страны), а железобактерии, в настоящее время созидающие болотные руды в северных болотах, в принципе неотличимы от создавших в докембрии Курскую магнитную аномалию. Примеры «живых ископаемых» мы рассматривали в предыдущей главе, и все же, думая о судьбе форм из ганфлинтских слоев, невольно чувствуешь холодок в душе — ведь они старше нас на два миллиарда лет и, несомненно, переживут человечество, оставшись последними обитателями планеты!

Однако нас все это еще не устраивает. Продвинувшись в прошлое на два миллиарда лет, мы еще не обнаруживаем начало жизни, — а то, что находим (бактериальную и водорослевую пленку), мы можем обнаружить и сейчас в любой луже.

Еще древнее ганфлинтских черные кремнистые сланцы, найденные в Африке (Трансвааль и Свазиленд). Им уже более трех миллиардов лет! И в них найдены структуры, в электронном микроскопе похожие на палочковидные бактерии и сине-зеленые водоросли — кокки. Более того, анализ сланцев позволил обнаружить в них углеводороды, идентичные тем, которые образуются при распаде и окислении хлорофилла, холестерина и каротина. Значит, можно полагать, что процесс фотосинтеза имеет по меньшей мере такой же возраст! На этом палеонтологический лот упирается в дно. Форм, древнее свазилендских, пока не обнаружено.

Электронная микрофотография древнейшей из пока известных бактерий (3,2 млрд. лет, отложения Фиг-Три, Южная Африка).

Можно ли считать свазилендских бактерий первыми жителями планеты? На этот вопрос следует сразу ответить отрицательно.

Самая примитивная бактерия обладает всеми основными чертами, присущими всему живому на Земле. В самом деле: у бактерий и сине-зеленых водорослей, если вы помните, имеются хромосомы, правда, устроенные проще, чем у высших организмов, генетическая информация считывается с ДНК путем синтеза информационной РНК, и на матрице информационной РНК синтезируются белки. И у бактерии белки синтезируются на рибосомах, правда, меньшего размера и проще устроенных, но в принципе однотипных с рибосомами эукариот. Одинаковы и материалы, слагающие клетку — белки и нуклеиновые кислоты, полисахариды и липиды. Те же и источники энергии — аденозин- и гуанозинтрифосфат, реакции катализируются сходными ферментами, и вплоть до мельчайших деталей идентичны пути биохимических превращений веществ. От камня до бактерии расстояние неизмеримо большее, чем от бактерии до человека!

А теперь сопоставим следующие цифры. Большинство авторов сейчас оценивает возраст твердой коры Земли в 4,5 миллиарда лет. Древнейшие бактерии месторождения Фиг-Три в Свазиленде имеют возраст в 3,2 миллиарда лет. Получается, что путь от камня до бактерии (если считать свазилендских действительно первыми) эволюция прошла всего в 1300 миллионов лет, а от бактерии до человека — в 3200 миллионов! На возникновение жизни отводятся чересчур уж сжатые, неправдоподобно малые сроки.

Костыль палеонтологии, с честью служивший нам на пути в три миллиарда лет, сломался. «Посмотрим, не поможет ли нам биохимия», — решили энтузиасты изучения первых этапов эволюции, попытавшиеся воссоздать жизнь в лаборатории при помощи технических средств. Вслед за гетевским доктором Вагнером они задумали создать в колбе гомункулюса. Первый путь был — от сложного ко все более простому, второй — от простого к сложному.

В поисках гомункулюса

Дарвин не зря старался не высказываться безапелляционно о происхождении жизни. Органическая химия в то время делала лишь первые шаги, и перед исследователями в этом направлении неизбежно возникал парадокс: все животные и растения на Земле построены из сравнительно простых, но специфичных для живой природы веществ — аминокислот, углеводов, жиров. Для того чтобы жизнь хотя бы в принципе могла возникнуть, необходимо наличие этих элементарных «кирпичиков». Но они сами являются ее продуктом. Возникает заколдованный круг, где причина — следствие самой себя. Разорвать этот круг Дарвин не мог, однако в одном из писем он высказал пророческое предположение, что независящий от жизни, абиогенный синтез простейших органических веществ может идти и в настоящее время, но накапливаться они не могут, потому что сразу же потребляются микроорганизмами. Иными словами, отсутствие жизни на планете — необходимое условие для возникновения жизни!

Широкого распространения эта точка зрения не получила. К аналогичному выводу пришли лишь в 1924 году А. И. Опарин и в 1927 году английский ученый Дж. Холдейн. Впоследствии Холдейн отошел от проблемы происхождения жизни и занялся генетикой, оставив след во многих ее областях. Иное дело Александр Иванович Опарин — он остался верен этой проблеме всю жизнь и сейчас возглавляет крупнейшую школу советских исследователей, работающих в данном направлении.

Опарин и Холдейн независимо друг от друга пришли к выводу, что первичная атмосфера Земли не имела свободного кислорода. Ее составляли углекислый газ, метан, азот, аммиак, окись углерода, пары воды, водород и, возможно, пары ядовитейшей синильной кислоты. Ничто земное, за исключением некоторых бактерий, не просуществовало бы в такой атмосфере ни одной минуты. Но именно такая Смесь и послужила сырьем для синтеза элементарных «кирпичиков» жизни — аминокислот, нуклеотидных оснований, углеводов, органических кислот и жиров.

Однако для такого синтеза нужна энергия. Опарин и Холдейн предположили, что источником энергии могло быть тепло остывающей земной коры или вулканической лавы, солнечный свет (в первую очередь жесткое ультрафиолетовое излучение), возможно, космические лучи или же энергия радиоактивного распада тяжелых элементов. Возникающая при разнообразных реакциях органика накапливалась в океанах, которые под конец этой фазы развития планеты стали как бы «первичным бульоном» — колыбелью всего сущего.

История науки изобилует совершенно необъяснимыми парадоксами. К числу их относится и тот факт, что экспериментаторы, в принципе благожелательно относившиеся к теории Опарина — Холдейна, не очень спешили воспроизвести процесс возникновения «первичного бульона» в лаборатории. И это несмотря на то что Ж. Лёб еще в 1913 году получил простейшую аминокислоту — глицин, воздействуя электрическим разрядом на смесь окиси углерода и аммиака. Практически к целенаправленному «созданию гомункулюса» приступил лишь в 50-х годах нашего столетия американский ученый С. Миллер. Техника его опытов была настолько простой, что они могут быть воспроизведены в школьной лаборатории.

В колбе из жаростойкого стекла кипела вода; пары конденсировались в верхней части прибора, где в атмосфере из водорода, метана и аммиака между вольфрамовыми электродами непрерывно проскакивала миниатюрная молния от высоковольтной катушки.

Через несколько дней вода в колбе желтела; возникали разнообразные полимерные соединения кремния (от стекла колбы) и ряд органических веществ, в том числе 6 аминокислот, 11 органических кислот — от муравьиной и уксусной до янтарной, мочевина и метил-мочевииа.

Опыты Миллера пробудили в химиках уверенность. Во многих лабораториях мира начали ставить эксперименты — один другого дерзновеннее. Какие только варианты ни испытывались! Смеси газов, одна ядовитее другой: азот и аммиак, окись углерода и углекислый газ, пары воды и метан, формальдегид (водный раствор которого известен под названием формалина) и циан. Всевозможные растворы солей металлов, смеси глин и минералов служили катализаторами. Источники энергии были также разнообразными: электрические искры, свет солнца и ртутной лампы, пучок электронов или протонов из ускорителя элементарных частиц и простая электроплитка.

А результаты? Они оказались весьма обнадеживающими. Удалось воспроизвести синтез практически всех аминокислот, входящих в состав белков (а кроме того таких, какие природа не использует). Попутно были получены разнообразные углеводы и органические кислоты. Многие соединения до сих пор не удается разделить и идентифицировать — слишком уж сложен состав «первичного бульона»!

Большие успехи были достигнуты и при абиогенном (безжизненном) синтезе компонентов нуклеиновых кислот — ДНК и РНК. Американский ученый С. Фокс, о котором мы будем еще говорить, получил из яблочной кислоты и мочевины урацил, а Дж. Оро из цианистого аммония — аденин. Пуриновые основания синтезируются в принципе легко. Условий для надежного синтеза пиримидиновых оснований (цитозина и тимина) пока подобрать не удалось: химики предложили не одну схему синтеза, однако вещества, из которых синтезируются пиримидины, не всегда удается достать и в магазине химических реактивов. Мало вероятно, чтобы на первозданной Земле дело обстояло лучше. Здесь нужно еще немало потрудиться.

Тем не менее общий результат ясен и сейчас: возникновение «первичного бульона» не случайность, а закономерность. На планете с подходящей температурой, достаточным количеством воды и атмосферой, состоящей из самых распространенных во Вселенной газов, «первичный бульон» должен возникать в 100 случаях из 100, причем с достаточно высокой скоростью. Время, потребное для его возникновения, еще более уменьшится, если справедлива гипотеза о «холодном» возникновении Земли из газово-пылевого облака.

В этом нас убеждают анализы метеоритов, падающих на Землю из мирового пространства и, если верна эта гипотеза, являющихся остатками материала, пошедшего на построение нашей планеты. Некоторые из них состоят из углистого вещества, в котором были найдены разнообразные аминокислоты. В последнее время накапливается все больше и больше данных, свидетельствующих о том, что синтез простейших органических веществ идет и в космосе. Какую-то, быть может значительную, часть органики для «первичного бульона» Земля получила как приданое при своем возникновении, что могло свести до минимума первую фазу развития жизни.

Однако аминокислоты, нуклеотиды, сахара и прочая органика — это еще не жизнь. Нам нужно еще обсудить возможность абиогенного синтеза биополимеров — белков и нуклеиновых кислот.

Рассмотрим сначала белки. Белковая молекула — это сложенная соответствующим образом одна или несколько цепочек, именуемых полипептидами и состоящих из соединенных друг с другом аминокислот. Каждая аминокислота имеет по меньшей мере две реакционноспособные группы — аминогруппу (—NH₂) и карбоксильную (—СООН). В полипептиде аминогруппы присоединяются к карбоксильным. При этом образуется так называемая пептидная связь и отщепляется молекула воды.

Сразу же возникает весьма неприятное осложнение. Известно, что конечный продукт тормозит прямую реакцию и ускоряет обратную. В водной среде, в растворе с огромным преобладанием воды, конденсация аминокислот в пептиды не пойдет. Будет преобладать обратная реакция гидролиза — расщепления пептида на свободные аминокислоты. Поэтому-то химики предпочитают вести подобные синтезы не в водных растворах, а в обезвоженных органических растворителях. Как же этот процесс шел на заре времен — ведь тогда химиков, несомненно, еще не было?

Есть ли жизнь на Земле?

В предыдущем разделе мы пришли к выводу, что возникновение первичных «кирпичиков» жизни — нуклеиновых оснований, Сахаров, амино- и органических кислот должно происходить при довольно обширном размахе физических условий со 100-процентной вероятностью. Возникновение из них белков и нуклеиновых кислот, а также липидов — основных частей клеточных мембран — дело уже довольно сложное, ибо здесь мешает сама среда — вода.

В клетке нуклеиновые кислоты и белки синтезируются весьма сложными системами, о которых мы говорили в главе «Ген обретает плоть», с затратой энергии аденозинтрифосфата и гуанозинтрифосфата. Вероятность случайного возникновения подобного образования практически равна нулю. Поэтому предположение, что жизнь на Земле возникла в результате некоей сверхслучайности, единичной во Вселенной, мы можем смело отбросить. Вероятность такого события становится уже невероятностью. И люди, полагающие, что возникновение жизни — дело случая, смело могут утверждать, что жизнь и на Земле вообще не возникла (чем и объясняется парадоксальное название раздела).

Но в принципе маловероятные события можно сделать весьма вероятными. Допустим, вам предложат собрать заданную фразу из 100 слов путем случайного выброса одновременно, например, 100 фишек с написанными на них словами. Число попыток неограничено. Я думаю, даже совершенно незнакомый с математикой человек от такой попытки откажется — на это не хватит и 100 жизней[12]. Другой путь проще и быстрей. Надо вынимать фишки из кучи, пусть наугад, прочитывать слово и, если это то, что нужно, откладывать, а если ненужное — возвращать обратно. Труднее всего случайно выбрать первую фишку — вероятность этого события 0,01. Но с каждым новым словом дело пойдет быстрее, наша фраза, строясь случайно, «эволюционирует» с возрастающей скоростью (ведь число выборов убывает!), и последнее слово вы выберете со 100-процентной вероятностью.

Быть может, жизнь так и возникла — этапами, причем каждый из них повышал вероятность последующего.

Примем это за основу — ведь в конце-то концов иного выхода у нас нет. Чем сверхслучайность лучше божественного происхождения?

Итак, будем искать путь, по которому биополимеры — белки и нуклеиновые кислоты — могли бы возникнуть без современного сложного механизма. Уже и сейчас химиками предложено немало подобных способов — если бы только знать, какой из них четыре миллиарда лет назад осуществился на практике! Некоторые из них кажутся уж чересчур радикальными — предполагается, что Земля прежде была покрыта океанами не из воды, а из каких-то других жидкостей.

Остановимся лишь на двух гипотезах. Выбор объясняется тем, что первая гипотеза автору кажется наиболее вероятной, а вторая — импонирует своей оригинальностью.

Крупный американский исследователь С. Фокс, активно работающий над проблемой происхождения жизни, разрубил гордиев узел проблемы, подобно Александру Македонскому: если вода мешает соединению аминокислот в цепочки — пептиды и полипептиды — значит, этот процесс происходил без воды. Фокс нагревал сухие смеси аминокислот — при этом происходила реакция полимеризации, а образующаяся вода испарялась. Полученные пептиды можно было потом растворить в воде, и они оставались стабильными.

Мыслится такой механизм: под поверхностью океана, содержимое которого представляет «первичный бульон» — концентрированный раствор аминокислот и прочих веществ — действует вулкан, в конце концов выносящий свой конус на поверхность. Горячие склоны вулкана покрыты засохшей коркой органических веществ, а дождь смывает образующиеся пептиды в океан. Кстати, вряд ли первичный океан напоминал глубиной современный. Воды на первичной Земле скорее всего было мало, она еще не успела выделиться в результате вулканических извержений. Такой океан могла бы перейти курица. Именно малое количество воды и обеспечило высокую концентрацию низкомолекулярных органических веществ в «первичном бульоне».

Один из опытов Фокса весьма оригинален: вместо колбы он использовал выдолбленный кусок лавы со склонов вулкана — и с положительным результатом. Выход пептидов достигал 10–40 % от начального количества аминокислот. Результат, что и говорить, блестящий. Согласно Фоксу, центрами происхождения жизни на этом этапе были горячие, сухие области вокруг вулканов, которыми была так богата Земля на заре времен.

Автору этих строк довелось принять участие в III Международной конференции по происхождению жизни (она состоялась в маленьком французском городке Понт-а-Муссоне) и услышать там доклад доктора С. Н. Мэтьюса из Чикаго, в котором выдвигалась идея еще более оригинальная.

Согласно Мэтьюсу, не белки возникли из аминокислот, а аминокислоты из белков! Все переворачивается с ног на голову, и, однако, в логике ему нельзя отказать, тем более что идея подкреплена вполне достоверными экспериментами. Мэтьюс полагает, что первичная атмосфера Земли состояла в основном из аммиака, метана и паров циана (синильной кислоты). Все эти вещества широко распространены в космосе, цианом, в частности, богаты хвосты комет. При реакциях между этими газами и возникали пептиды, которые частицами пыли выпадали в океан и там растворялись. Мэтьюс синтезировал подобным путем пептиды, состоящие из 12 разных аминокислот! Свободные аминокислоты в «первичном бульоне» возникли, как он думает, в результате гидролиза этих протопептидов.

Над этим стоит задуматься, тем более что японский исследователь X. Нода совместно с профессором С. Поннамперумой, пропуская электрические искры через газовую смесь, имитирующую атмосферу Юпитера (метан и аммиак), получил красно-коричневые продукты с очень высоким молекулярным весом (до 2000). Нагревая их с соляной кислотой (обычный метод расщепления белков), он получил свободные аминокислоты. Быть может, путь к возникновению жизни был более прямым, чем это нам сейчас кажется? А может быть, на Юпитере есть жизнь?..

Дотошный читатель напомнит о нуклеиновых кислотах. Каким путем могли возникнуть их цепочки? Механизм возникновения их составных частей — пуриновых и пиримидиновых оснований и сахаров-пентоз (последние легко синтезируются из формальдегида) уже более или менее расшифрован. Менее ясен путь возникновения из них полимеров. Но уже сейчас предложены весьма правдоподобные гипотезы, в которых основную роль играют разные производные окиси фосфора, в первую очередь полифосфорной кислоты.

Заключить этот раздел можно оптимистическим утверждением, что конденсация первичных «кирпичиков» жизни — аминокислот и нуклеотидов в белки и нуклеиновые кислоты (точнее, полипептиды и полинуклеотиды) весьма вероятна, не менее, чем создание «первичного бульона». На очереди другой вопрос: каким образом из этих «блоков» могла возникнуть первая клетка и насколько вероятен этот процесс?

Становление клетки

Все живое на Земле представлено индивидуумами, особями. Индивидуум по-латыни то же, что и атом по-гречески — неделимый. Особи — атомы жизни. Самая простая особь — единичная клетка типа бактериальной. Она содержит в себе все необходимое для жизни: набор генов, молекул, ферментов, необходимых для раскодирования информации генома, и рибосомный аппарат для синтеза белков.

Существует мнение, поддерживаемое рядом известных ученых, что гены — самоудваивающиеся цепочки нуклеиновых кислот — возникли раньше клетки, уже в «первичном бульоне». В принципе они напоминали современные вирусы. Лишь потом они «обросли» клеточными оболочками: вирусы наших дней — их отдаленные предки. Вряд ли это так: мы помним, что вирус вне клетки, без рибосомного аппарата мертв. А самостоятельное возникновение рибосом в «первичном бульоне» невозможно. К тому же рибосомы не размножаются, не удваиваются. Вся информация об их составе (а они, грубо говоря, состоят из трех молекул РНК и нескольких десятков молекул специфичных белков) заключена в геноме.

Поэтому, скорее всего, не жизнь возникла раньше клетки, а… клетка раньше жизни. Каковы же были эти первичные клетки, протоклетки?

Коацерватные капли в растворе.

Одна из моделей их возникновения предложена А. И. Опариным. Протоклетки Опарин называет коацерватами (от латинского глагола коацерваре — объединяться, слипаться). Явление коацервации известно давно. Исследователи с давних пор примечали, что растворы высокомолекулярных веществ при стоянии могут мутнеть, оттого что молекулы их слипаются в комплексы, а комплексы образуют крошечные капли, взвешенные в жидкости. Внешне они похожи на капли молочного жира в молоке. Концентрация веществ в таких каплях может быть в десятки и сотни раз выше, чем в окружающем их растворе.

Однако до работ Опарина никто не подозревал, на что способны коацерваты. Дело в том, что раз концентрация веществ в них больше, значит, с гораздо большей скоростью идут химические реакции. Коацерваты могут обмениваться веществами с окружающей средой (нечто вроде ассимиляции и диссимиляции), набухать (расти), делиться и слипаться. Таков путь возникновения клеток по Опарину — из эмульсии коацерватов в «первичном бульоне».

Иной механизм образования клеток предложил также упоминавшийся нами С. Фокс. Мы уже говорили, что Сроке нагреванием безводной смеси аминокислот получал цепочки аминокислот, схожие с белками. Он назвал их протеиноидами. Протеиноиды, полученные в результате нагревания аминокислот в куске лавы с Гавайских островов, растворяли горячей водой. В результате получалась жидкость, мутная от какой-то взвеси. Микроскоп показал, что эта взвесь состоит из крохотных, около двух микрон в диаметре, шариков, напоминавших современные бактерии-кокки. Фокс, не мудрствуя лукаво, так и назвал их микросферами — маленькими шариками.

Электронная микрофотография микросфер, полученных в опыте С. Фокса.

Некоторые из них образовывали цепочки или напоминали дрожжевые клетки в период деления. Электронный микроскоп показал, что каждая микросфера окружена двойной оболочкой, очень похожей на мембраны современных клеточных стенок.

В дальнейшем Фокс ставил опыты с комплексами протеиноидов и полинуклеотидами. Эти комплексы также могли образовывать микросферы, причем делящиеся и почкующиеся. Сходство их с современными микроорганизмами разительно. Меня, во всяком случае, оно потрясло, особенно когда профессор Фокс стал показывать великолепные диапозитивы процесса деления микросфер.

Так что же было вначале: коацерваты Опарина или микросферы Фокса? Какая из моделей ближе к протоклетке?… Трудно сказать, тем более что есть и другие точки зрения. Дж. Бернал, например, полагает, что первые клетки образовались путем оседания органических молекул на частицах глины или других подобных минеральных образованиях. Жизнь, согласно Берналу, возникла не в толще воды, а в грунте. «Первичный бульон» был перемешан с глиной. Такая точка зрения очень близка к точке зрения, выдвинутой в довоенные годы нашим известным биологом Л. С. Бергом. Берг полагал, что жизнь имеет наземное, вернее, подземное происхождение.

Дело в том, что при отсутствии в атмосфере кислорода не возникает защищающий нас сейчас «озоновый экран», и жесткий ультрафиолет Солнца достигает земной поверхности. Но под толстым слоем воды жизнь вполне могла бы развиваться. Кроме того, не был ли жесткий ультрафиолет необходимым условием возникновения жизни — не только источником энергии для синтеза биомолекул, но и фактором своеобразного отбора? Есть данные, что чем длиннее молекула нуклеиновой кислоты, тем лучше она противостоит жесткому излучению. А. Ван де Ворст, изучая действие рентгеновских лучей на ДНК, пришел к выводу, что «радиохимический отбор» играл большую роль в процессе возникновения жизни. Не следует, однако, смешивать этот отбор с дарвиновым. Подобному отбору подвергается, например, галька на морском берегу, когда волны стачивают мягкие камни быстрее, чем твердые.

Можем ли мы считать коацерваты или микросферы живыми, иными словами, создана ли уже жизнь в колбе? Нет, как справедливо отвечают Опарин и Фокс, пока мы создаем только модели, показывающие, каким путем могла бы возникнуть клетка. Или, вернее, структура, предшествовавшая ей. Эти опыты имеют, однако, огромное значение, ибо свидетельствуют, что в процессе развития жизни с весьма высокой вероятностью должны возникать ограниченные, замкнутые в себе структуры, имеющие важнейшую способность — обмениваться веществами с окружающей средой (разумеется, это еще не обмен веществ в биологическом понимании).

На этом месте биохимия перестает быть нам проводником так же, как раньше, на пути от сложного к простому, спасовала палеонтология. Между коацерватом, полученным в лаборатории, и простейшей бактериальной клеткой существует ничем не заполненный разрыв.

Попробуем, как говорил Кольцов, «перелететь его на аэроплане натурфилософии». Иными словами, оставаясь строго на почве материального, путем логических выкладок представим усложнение протоклетки до первой клетки, не привлекая божественную сверхслучайность.

Становление жизни

Итак, представим себе «первичный бульон», в котором плавают протоклетки — микроскопических размеров образования, окруженные мембранами — одно- или двуслойными, как в случае микросфер Фокса, оболочками. Они могут сливаться в результате соприкосновения или делиться от случайного механического возмущения. Такое допущение приемлемо — и Опарин и Фокс согласно доказывают, что подобные структуры просто не могут не возникнуть в растворе биополимеров.

И в протоклетках, и в окружающей их среде идут одни и те же химические реакции. Но они в обоих случаях приводят к совершенно разным результатам. Ибо протоклетка — кусочек среды, отгороженный от внешнего окружения полупроницаемой мембраной, через которую проходят сравнительно свободно маленькие молекулы и с трудом, а то и совсем не проходят большие.

Реакции полимеризации, идущие с возрастанием молекулярного веса конечного продукта, происходят и в протоклетках, и в «первичном бульоне». Но в «первичном бульоне» результат таких реакций — лишь образование новых протоклеток. В протоклетке дело иное: если там уменьшается число молекул — а это и происходит, когда простые молекулы сливаются в более сложные — снижается осмотическое давление, которое зависит только от числа молекул, а не от их массы.

Второе начало термодинамики не может долго терпеть существующего перепада ни в чем — в том числе и в осмотическом давлении. Начинается перекачка молекул аминокислот, нуклеотидов, сахаров и т. д. в протоклетки. Когда отношение объема к поверхности становится критическим, увеличивающаяся протоклетка делится или почкуется, надстраивая при этом мембраны, — и процесс начинается сначала.

В результате протоклетки должны были перекачать в себя всю органику «первичного бульона». Но ясно, что они были отнюдь не однородными. В одних процессы синтеза шли быстрее, в других медленнее. «Быстрые» преуспевали, но это был еще не дарвиновский отбор, не жизнь! В них не было непременного атрибута жизни — наследственности. Удачные комбинации молекул, приводящие к быстрому синтезу, в процессе роста и деления «разводились» и исчезали. Так было до тех пор, пока в одной из протоклеток не сформировалась нуклеотидная цепочка, способная реплицировать себя.

Разумеется, этот процесс еще не напоминал современный механизм репликации ДНК. Ведь ферментов еще не было, не было и рибосом, и транспортных РНК. Были лишь короткие, порядка 10–20 звеньев, цепочки нуклеиновых кислот и пептидов, образовывавшие комплексы между собой.

Здесь уместно вспомнить о старом споре схоластов: что появилось раньше — яйцо или курица, трансформировавшемся в наше время в спор: что было раньше — ген или фермент? Казалось бы, мы попадаем в замкнутый круг — ведь ДНК не может удваиваться без фермента ДНК-полимеразы, а он сам в свою очередь не может возникнуть без ДНК. Спорщики в пылу дискуссии забывали об одном обстоятельстве. Фермент, как и всякий катализатор, не может сделать невозможную реакцию возможной. Он лишь ускоряет ход возможной реакции, сдвигая ее равновесие в сторону образования конечного продукта. Кроме того, наводит на размышление то, что большинство ферментов — комплексы, состоящие из белковой части, с одной стороны, и простого органического соединения (кофермента) или иона металла, — с другой. Возможность абиогенного синтеза ряда коферментов доказана, а уж ионы металлов в «первичном бульоне», несомненно, были. Не они ли в комплексе с короткими полипептидами играли роль ферментов? Эффективность действия таких проферментов, разумеется, нельзя сравнить с современными; вряд ли они обладали специфичностью действия. Но ведь и вся наша изощренная техника ведет начало от каменного рубила питекантропа, которым можно было, правда, с трудом, выполнять разнообразные операции.

Как только в протоклетке сформировался протоген, дупликация (удвоение) которого катализировалась проферментами, полпути до настоящей живой клетки было уже проделано. По-видимому, в это же время сформировался энергетический механизм, близкий к современному, с использованием богатых энергией связей аденозинтрифосфата и гуанозинтрифосфата. До того протоклетки использовали, скорее всего, энергию гидролиза полифосфатов. Исследования последних лет показывают, что этот процесс наиболее вероятен.

Дупликация протогена, помимо того, что она обеспечила устойчивый процесс синтеза, передающийся по наследству (отчего потомки этих протоклеток получили широкое распространение), привела к весьма важным последствиям. Одно из них — возникновение оптической активности, точнее, асимметрии биологических молекул.

Первым открытием великого французского ученого Луи Пастера была именно асимметрия биомолекул — и, не сделай он кроме этого больше ничего, бессмертие было ему обеспечено. Суть этого открытия сводится к тому, что асимметричные молекулы Сахаров, аминокислот и многих других органических веществ существуют в двух формах — левой и правой, отличающихся друг от друга так же, как левая рука отличается от правой руки. Хотя термодинамически обе модификации совершенно одинаковы и при абиогенном синтезе и та и другая возникает с одинаковой частотой, организмы используют только одну: так, аминокислоты в белках всех живых организмов — левые. Исключения редки и подтверждают правило — таковы правые аминокислоты в антибиотике грамицидине, синтезирующемся нематричным, не-рибосомным путем. Некоторые микробы, например чумная палочка, строят оболочки своих клеток из полимеров правых аминокислот, неуязвимых для защитных белков хозяина.

Объяснений этому факту было выдвинуто немало, и весьма хитроумных. Автор этих строк склоняется к самому простому: эта унификация необходима для матричного синтеза. Как может дуплицироваться протоген, если он состоит из правых и левых пентоз, отчего азотистые основания торчат в разные стороны и двойная спираль возникнуть не может? Кроме того, унификация весьма ускорила процессы синтеза. Представьте машину, собранную на болтах с правой и левой резьбой вперемежку. Собирать ее монтажнику было бы сущей мукой.

Да, но почему наши аминокислоты левые, а не правые? Вот тут уже придется признать, что это произошло случайно. Но случайность эта того же порядка, как и правостороннее движение на дорогах Европы. Нужно было выбрать одно из двух — и жизнь выбрала левые аминокислоты и правые сахара. Будь выбор обратным, ничего бы страшного не случилось. Ездят же в Англии по левой стороне дороги с таким же успехом, как на континенте — по правой.

Следующий важный этап на пути становления жизни — это возникновение генетического кода и биосинтеза белков (до того прото-клетки обходились пептидами абиогенного происхождения, вроде полученных в опытах Фокса). Разумеется, сложный рибосомный аппарат не мог возникнуть сразу — сначала были простейшие комплексы коротких пептидов и коротких нуклеотидных цепочек, причем последние могли играть роль и гена, и транспортной РНК, и рибосомной РНК, подобно тому, как листовидные конечности низшего рачка одновременно служат для движения, дыхания и захвата пищи. Но на этой стадии уже действовал самый настоящий естественный отбор на скорость биосинтеза, и разделение функций должно было произойти за немногие миллионы лет.

Здесь сработал известный в кибернетике принцип прямой обратной связи, необычайно, в сотни и тысячи раз ускоряющий любой процесс — будь то скат горной лавины или деление атомов урана б атомной бомбе. Каждый удачный шаг на пути становления биосинтеза повышал шансы протоклетки на дальнейшее деление и размножение, стимулировал второй шаг и т. д. и т. д. — подобно тому, как в сконструированном нами примере удачный выбор одной фишки повышает шансы на скорейшее получение следующих.

Возникновение генетического кода — соответствия между триплетами нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и аминокислотами в пептидных последовательностях еще не расшифровано до конца. Однако, анализируя этот вопрос, Ф. Крик приходит к выводу, что это был последовательный процесс, в котором первый шаг повышал вероятность второго и т. д. Именно с возникновением кодирования жизнь стала жизнью: появились первые бактериальные клетки.

Поэтому мы можем сказать, что синтезировали жизнь в пробирке лишь тогда, когда воспроизведем в лаборатории процесс возникновения кода. Важно подчеркнуть еще одно — единство генетического кода у всех живых существ на Земле, от вируса до человека, свидетельствует об одном: жизнь на Земле возникла только один раз, и первые живые клетки стремительно вытеснили всех своих отставших в развитии современников.

К тому же этапу относится становление фотосинтеза — основного поставщика энергии для земной жизни. В это время, как мы уже упоминали, протоклетки «перекачали» в себя всю органику «первичного бульона». Новые органические вещества возникали с гораздо меньшей скоростью. Широко распространен взгляд, что весь кислород на Земле — фотосинтетического происхождения. Вряд ли это так: с момента становления атмосферы в ней непрерывно шел медленный процесс накопления кислорода за счет разложения паров воды жестким ультрафиолетовым излучением. При этом кислород оставался, а водород улетучивался в космическое пространство. Как только концентрация кислорода повысилась настолько, что смог возникнуть слой озона, поглощающий жесткое ультрафиолетовое излучение Солнца, исчез главный источник энергии для абиогенного синтеза органики. Кроме того, кислород пресекал его, окисляя вновь возникающие продукты. Из восстановительной атмосфера Земли стала окислительной.

Основа фотосинтеза — разложение воды на составные элементы с помощью пигментной системы, захватывающей кванты света и трансформирующей свободные электроны. Хлорофилл — кормилец всего сущего на Земле — сам продукт длительной эволюции. Первыми трансформаторами света в энергию были гораздо более простые пигменты — порфирины, легко синтезируемые абиогенным путем, вернее, их комплексы с ионами металлов. Основа самого хлорофилла — порфириновое кольцо в комплексе с магнием. С возникновением первых фотосинтезирующих организмов — пигментных бактерий и сине-зеленых водорослей — приток кислорода в атмосферу возрос на много порядков, и состав ее очень быстро приблизился к современному. Вряд ли нарисованная картина удовлетворит всех читателей. Что поделаешь — при возникновении жизни никто из нас не присутствовал. Тем не менее, я хотел бы подчеркнуть два обстоятельства:

1. Совокупность всех полученных фактов позволяет утверждать, что жизнь должна практически неизбежно возникать на планете, по составу близкой к Земле и получающей в достаточном количества энергию от своего Солнца (Марс получал энергии меньше, чем нужно, Венера — много больше).

2. В становлении жизни на последнем этапе, с момента возникновения протогена, основную роль сыграл естественный отбор, фактически тождественный дарвиновскому, — по словам Фишера, «процесс, благодаря которому вероятность некоего случайного события, apriori крайне малая, так увеличивается со временем, что крайне маловероятным становится не наличие, а отсутствие этого события».

В заключение главы попробуем точнее определить момент разграничения живого от неживого.

Правило фон Неймана, или о генотипе и фенотипе в последний раз

Многие читатели, наверное, задумывались, каким образом из сравнительно просто устроенного яйца (белок, желток и скорлупа) развивается столь сложно устроенное существо, как цыпленок. Как возникла эта сложность — заново или же каким-то образом была скрыта в яйце?

Таким читателям, быть может, приятно будет узнать, что над этой проблемой ломали головы виднейшие ученые прошлого и позапрошлого веков. Назову только самых известных. Это Гарвей, разгадавший механизм кровообращения, и Левенгук, первым проникший в мир микроорганизмов, великий итальянец Мальпиги и необычайно тонкий наблюдатель и анатом Сваммердам, Лейбниц и Реомюр (о заслугах последних даже как-то неприлично напоминать). И все они решали эту проблему неверно, считая, что вся сложность взрослого организма уже заключена в яйцеклетке и при онтогенезе — становлении взрослой особи — происходит лишь рост уже имеющихся частей, подобно тому, как из раскрывающейся почки распускается цветок.

Это так называемая теория преформации (преобразования). Итальянский натуралист А. Валлиснери (аквариумисты знают растение валлиснерию, названное в его честь) довел теорию преформации до логического конца, за которым начинался абсурд. (Оставаясь верным модной теории, он старался быть верным до конца логике; многие современные теории пользуются успехом лишь потому, что их сторонники логичны не до конца.) Валлиснери рассуждал так: в яйцеклетке в скрытом, преформированном виде находится взрослый организм, у которого должны быть генеративные органы, а в тех органах — яйцеклетки, а в тех яйцеклетках — организмы следующего поколения, у которых… и так далее — до бесконечности. Получается что-то вроде известной куклы-матрешки (поэтому в русской научной литературе эта теория получила ироническое название «теория матрешек»).