7.6. Мышечная ткань

7.6. Мышечная ткань

Мышечная ткань формировалась в эволюции многоклеточных животных путем гипертрофии актин-миозиновой сократительной системы. Поскольку такая система есть у всех клеток, то разные виды мышечной ткани возникали в процессе эволюции многократно и независимо в разных систематических группах.

В строении мышечной ткани наглядно проявляется принцип параллелизма, где удивительно сочетаются единообразие (везде используется актин-миозиновая система, везде образуются структуры вытянутой формы) и разнообразие (используются клетки разных источников, формируются многочисленные модификации). Такой феномен весьма затрудняет классификацию мышечных тканей, особенно среди беспозвоночных, где их разнообразие исключительно велико.

Мышечная ткань позвоночных животных делится на три вида.

Поперечнополосатая мышечная ткань формирует скелетную мускулатуру тела. Структурной единицей этой ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой многоядерный симпласт, образующийся в результате слияния цитоплазмы отдельных клеток. Ядра, число которых может достигать сотен, как и многочисленные митохондрии, локализованы по периферии симпласта.

Особенностью строения отличается поверхностный аппарат мышечного волокна – сарколемма. Она включает в себя электрически возбудимую плазмалемму (как у нейронов) и сложный надмембранный комплекс, состоящий из белков и мукопротеидов, – базальную пластинку. Между базальной пластинкой и плазмалеммой находятся клетки-сателлиты, способные к митозу. Они участвуют в регенерации мышечной ткани, способны сливаться с образованием симпласта. Сарколемма через равные промежутки формирует систему Т-каналов, служащих для проведения нервного импульса внутрь волокна.

Цитоплазма (саркоплазма) имеет красный цвет благодаря присутствию белка миоглобина и развитый цитоскелет, образованный промежуточными филаментами из белка десмина. Но основной объем мышечного волокна занимают миофибриллы – структуры упорядоченных актин-миозиновых нитей. Количество миофибрилл в мышечном волокне может значительно варьировать. Все миофибриллы окружены единой системой специализированного агранулярного ЭР – саркоплазматическим ретикулумом, который играет важную роль в физиологии мышечного сокращения.

Для объяснения механизма мышечного сокращения было предложено множество гипотез. Настоящую революцию в физиологии произвела модель «скользящих нитей», выдвинутая в 1954 г. английским биологом Г. Хаксли (р. 1924). Согласно этой модели, функциональной единицей миофибриллы является саркомер – участок между двумя Z-дисками, к которым крепятся тонкие актиновые нити. Толстые миозиновые нити при сокращении углубляются в промежутки между актиновыми, уменьшая длину саркомера. Модель «скользящих нитей» находит подтверждение в электронно-микроскопических исследованиях.

Восприятие нервного импульса и мышечное сокращение сопровождаются сложными биохимическими превращениями, которые мы рассмотрим позднее. Необходимо отметить, что скелетные мышцы иннервируются не только аксонами, определяющими мышечное сокращение, но и афферентными волокнами, передающими информацию в мозг от сухожилий, связок, суставов и от самих мышц. Эта информация позволяет организму ощущать положение тела в пространстве.

Сердечная мышечная ткань демонстрирует особенно яркий пример параллелизма. Скелетная и сердечная мышечные ткани имеют принципиально единую структурную организацию сократимого аппарата с упорядоченным расположением миофибрилл, несмотря на разное происхождение (скелетная мускулатура развивается из миотома, а сердечная – из целомического эпителия). Обе ткани образуют мышечное волокно, но формируется эта структура по-разному: в скелетной мышце – путем симпласта, в сердечной мышце – путем объединения единичных клеток специализированными контактами. В отличие от скелетной мускулатуры, сокращение сердечной мышцы непроизвольное.

Клетки сердечной мышечной ткани – кардиомиоциты, не теряя самостоятельности, столь тесно связаны между собой, что их первоначально принимали за симпласт. Область между кардиомиоцитами представляет собой сложный комплекс, обеспечивающий прочное соединение двух клеток, необходимое при высоких нагрузках мышечного сокращения. В местах перехода нервного импульса с одного кардиомиоцита на другой их мембраны вплотную соединяются друг с другом, образуя щелевые контакты.

Особую разновидность клеток сердечной мышечной ткани представляют собой атипичные кардиомиоциты. Они практически потеряли способность к сокращению, зато приобрели способность к проведению, а некоторые – даже к генерации нервного импульса, наподобие нейронов.

Прохождение нервного импульса по сердцу можно проследить по электрокардиограмме (ЭКГ), что имеет огромное значение для медицинской диагностики.

Гладкая мышечная ткань образует сократимый аппарат внутренних органов и кровеносных сосудов. Она состоит из одноядерных веретенообразных клеток. Хотя актин-миозиновая система ориентирована в основном в продольном направлении, отсутствует такая регулярность в расположении волокон, какую мы наблюдали в предыдущих группах мышц. В гладкой мускулатуре позвоночных обнаружены принципиальные отличия в организации сократимых структур.

Однако, как и в других видах мышечных тканей, в гладких мышцах можно наблюдать интеграцию отдельных клеток в функциональные структуры для согласования действий при сокращении. Такой функциональной единицей является пучок клеток. Пучки гладкой мускулатуры аналогичны по своему значению мышечным волокнам скелетных мышц.

Гладкая мускулатура является самой древней из мышечных тканей, поэтому она образует множество вариантов, особенно у беспозвоночных. В гистогенезе гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы – общего зачатка для всех тканей внутренней среды позвоночных. В ходе филогенеза она возникает путем специализации на функции сокращения оседлых клеток.

Особый интерес представляют варианты гладкой мускулатуры из других источников. Классическим примером является сфинктер зрачка, происходящий из зачатка нервной системы, по сути дела, «нейрон, превратившийся в мышцу». Это еще один пример принципа параллелизма в эволюционной гистологии.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.