8.3. Основные тенденции эволюции нервной системы позвоночных
8.3. Основные тенденции эволюции нервной системы позвоночных
Позвоночные обычно рассматриваются как подтип Vertebrata в типе хордовых (Chordata). Они представлены бесчелюстными, рыбами, амфибиями, рептилиями, птицами и млекопитающими. В систематике позвоночных много спорных вопросов, начиная с проблемы их происхождения и непосредственных предков.
Рыбы уже давно рассматриваются как совокупность нескольких классов, имеющих сходный облик благодаря конвергенции. Правда, единодушия по числу и составу классов среди специалистов-ихтиологов нет. В настоящее время многие систематики указывают на полифилическое происхождение амфибий и рептилий, также выделяя среди них ряд самостоятельных классов.
Эволюции нервной системы позвоночных посвящено огромное число исследований. Сформировавшаяся у водных предков позвоночных нервная система оказалась столь удачна, что ее структурная организация сохранилась практически без изменений у всех наземных групп. Однако происхождение самой трубчатой нервной системы – также одна из самых больших загадок эволюции. Рассмотрение всех гипотез потребовало бы специального раздела. Возможно, нервная система позвоночных возникла из ганглиев беспозвоночных (Савельев С. В., 2005). Однако многие авторы считают, что между ганглиями, брюшной нервной цепочкой и мозгом нет гомологии, что нервная система позвоночных имеет свой независимый источник развития (Заварзин А. А., 1985).
В онтогенезе всех позвоночных нервная система закладывается как нервная пластинка эктодермы, которая в результате морфогенеза преобразуется в полую трубку и нервный гребень. Полости нервной трубки, в виде спинномозгового канала и желудочков головного мозга, сохраняются на протяжении всей жизни животного.
Анатомически в нервной системе позвоночных выделяют центральную нервную систему и периферическую нервную систему.
Центральная нервная система (ЦНС) – это место концентрации тел нейронов. У позвоночных эта область представлена головным и спинным мозгом. Поскольку мозг окружен костным скелетом, ЦНС позвоночных имеет довольно четкие границы.
Спинной мозг большинства позвоночных имеет однотипную структуру, относительно мало видоизменяясь по сравнению с нервной трубкой раннего зародыша. Тела нейронов формируют серое вещество вокруг спинномозгового канала. Через серое вещество проходят рефлекторные дуги соматической и вегетативной нервной системы. Соматическая нервная система реагирует на сигналы, исходящие от рецепторов кожи, мышц, связок, сухожилий, обслуживая скелетную мускулатуру. Вегетативная нервная система обслуживает внутренние органы. Тела афферентных нейронов обеих систем находятся в спинальных ганглиях, мотонейроны вегетативной нервной системы – в вегетативных ганглиях, вставочные нейроны и мотонейроны соматической системы – в сером веществе.
Головной мозг всех позвоночных в онтогенезе закладывается в виде расширения переднего конца нервной трубки. Следующим этапом является стадия трех мозговых пузырей: переднего, среднего, заднего. Их появление в эволюции связано с тремя главными органами чувств: обонянием, зрением и слухом. Затем формируются пять отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг, а у млекопитающих еще один отдел – мост. Тела нейронов (серое вещество) в головном мозге сконцентрированы в особых образованиях – ядрах. Кроме того, в переднем мозге и мозжечке серое вещество образует сплошной слой на поверхности этих отделов – кору.
Реализация большинства рефлексов контролируется головным мозгом, с которым спинной мозг соединен восходящими и нисходящими путями. Они образованы отростками нейронов, соединяющими различные нервные центры.
Структурно-функциональная организация головного мозга отдельно будет рассмотрена в следующей главе.
Периферическая нервная система представляет собой всю остальную нервную систему вне ЦНС. Она включает в себя ганглии, нервы, нервные сплетения и сенсорные рецепторы.
Ганглии представляют собой скопление тел нейронов вне ЦНС.
Нервы – это отростки нейронов, окруженные оболочкой из плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами. В крупных нервах, содержащих большое количество нервных волокон, формируется несколько порядков таких оболочек, а также густая сеть кровеносных сосудов.
Нервные сплетения – соединение ветвей соседних нервов в единую сеть. Сплетения представляют собой совокупность нервных волокон, иннервирующих кожный покров, мускулатуру, внутренние органы. Возможно, появление сплетений в эволюции связано с утратой исходной сегментации и возникновением конечностей.
Сенсорные рецепторы – клетки, специализированные на восприятии внешних стимулов разной модальности. Рецепторы могут быть окружены сложной системой вспомогательных структур, образуя органы чувств. Следует заметить, что сенсорный рецептор не обязательно представлен нейроном.
При сравнительно-анатомическом анализе эволюции нервной системы позвоночных четко наблюдается тенденция цефализации – прогрессирующего возрастания относительных размеров и функциональной роли головного мозга. Чем выше уровень организации организма, тем обычно сложнее устроен его головной мозг и меньше автономии остается у спинного мозга. Эта тенденция, в свою очередь, в большой степени определяла ключевые моменты общей эволюции позвоночных.
«Судьбоносным» событием в истории жизни на Земле был выход позвоночных на сушу. Это событие покрыто глубокой тайной. Многочисленные модели такого выхода грешат «неувязками», что постоянно толкает авторов к разработкам новых моделей. В целом, выход на сушу не потребовал существенной перестройки нервной системы первичноводных предковых организмов. Нервная система амфибий – первых «покорителей» суши, имеет много общего с нервной системой рыб. Но есть и важные особенности. Образование парных конечностей, выполняющих основную роль при движении, приводит к появлению плечевого и пояснично-крестцового сплетений, объединяющих нервы спинного мозга. Амфибии имеют хорошее зрение и способны различать цвета. Они более способны к индивидуальному научению, хотя уступают рыбам в разнообразии движений.
Другим «эпохальным» событием в истории жизни на Земле было возникновение амниот, к которым относятся все наземные классы позвоночных, кроме амфибий. Внутреннее оплодотворение и формирование амниотических оболочек зародыша сделали развитие амниот независимым от воды, что открыло им неограниченные возможности для покорения суши. На долгое время господствующим классом на Земле становятся представители амниот – рептилии (рис. 8.4). Вероятно, первые рептилии были живородящими, а яйцекладущие формы возникают вторично (Савельев С. В., 2005). В настоящее время большинство эволюционистов предполагают полифилическое происхождение групп прежнего класса рептилий от различных амфибий. В первую очередь это относится к черепахам, имеющим наиболее древнее происхождение и выделяемым сейчас в отдельный класс Anapsida от остальных «настоящих» рептилий (класс Diapsida).
Рис. 8.4. Рептилии долгое время были господствующим классом на Земле
Современные рептилии представляют собой жалкие остатки по сравнению с обилием вымерших форм, среди которых наиболее широко известны разнообразные динозавры. Им посвящена обширная научная и научно-популярная литература, поскольку жизнь и загадочное исчезновение динозавров всегда вызывали повышенный интерес. Невероятное разнообразие и распространение рептилий в мезозойскую эру в наземной, водной и воздушной среде не в последнюю очередь определялись структурно-функциональной организацией их мозга. Перестройка полового поведения и забота о потомстве повлекли за собой развитие новых мозговых центров и формирование коры. Широкая дивергенция заставляет некоторых авторов предполагать наличие в эволюции динозавров направления на развитие когнитивных способностей. Существует даже (пусть несколько фантастическая) версия возможного развития мыслительных способностей у динозавров при другом ходе эволюционных событий (рис. 8.5).
Рис. 8.5. Гипотетическая версия «мыслящего» динозавра
У гигантских травоядных динозавров, наоборот, в противовес тенденции цефализации, спинной мозг значительно превосходил головной. Но спинной мозг – это скорее исполнительный орган. Программирование поведения на основе анализа сенсорной информации осуществляется головным мозгом. В случае с гигантскими динозаврами мы, возможно, сталкиваемся с очередным эволюционным тупиком.
В эволюции мозга амниоты формируют две независимые филогенетические линии: стриарную, представленную птицами, и кортикальную, представленную млекопитающими. В этих направлениях доминирующую роль приобретают разные структуры переднего мозга: в первом случае – базальные ядра, во втором – кора.
Вероятно, млекопитающие возникли раньше, чем птицы. Их предками считают зверозубых (отр. Cynodontia) из вымершего класса Synapsida, которых раньше объединяли с рептилиями, но сейчас предполагают независимое происхождение этих групп от разных амфибий. Таким образом, линии, ведущие к птицам и к млекопитающим, разошлись очень давно (возможно, около 300 млн лет назад).
Происхождение птиц более неопределенно, однако не подлежит сомнению их родство с рептилиями подкласса архозавров (подкласс Archosauria), к которым относятся все динозавры и современные крокодилы. Также не вызывает сомнения, что разные группы рептилий неоднократно пытались освоить воздушное пространство. Примером одной из таких попыток может служить легендарный археоптерикс (Archaeopteryx), первоначально безоговорочно «записанный» в предки птиц.
Млекопитающих (класс Mammalia) обычно рассматривают как носителей наиболее сложного поведения. Из органов чувств, на начальном этапе их эволюции, особую роль играло обоняние, а зрительная система, наоборот, утратила свое значение, поэтому многие млекопитающие лишены цветового зрения. В наибольшей степени на исходный тип похож мозг насекомоядных (которых сейчас не рассматривают как единый отряд).
Мозг птиц (класс Aves) по своей функциональной организации принципиально отличается от мозга млекопитающих. Первостепенную роль у птиц приобретает гиперстриатум, а не кора (Ромер А., Парсонс Т., 1992). Однако в этом направлении эволюция также достигла крупных успехов, что демонстрируют своими способностями к научению и даже рассудочной деятельности большие попугаи и врановые. К особенностям мозга птиц и млекопитающих мы еще вернемся в следующей главе.
Анализ достаточного количества видов разных систематических групп позвоночных показывает ошибочность популярных взглядов на эволюцию их мозга как на линейный процесс (Jerison H., 1973). На филогенетическом древе мы видим типичную и для других признаков неравномерность.
Даже рыбы исходно помещались в категорию «наиболее примитивных» скорее по традиции. Человек не удосужился досконально изучить их поведение, а если и изучал, то подходил с уже готовым мифом о примитивных существах, от которых нечего ждать интересных фактов (Резникова Ж. И., 2005). Однако исследования показали, что поведение рыб далеко не так просто, как казалось. Среди рыб также есть свои «интеллектуалы». С другой стороны, в эволюции млекопитающих обращает на себя внимание обилие неудачных эволюционных экспериментов, что часто приводило к быстрому вымиранию многочисленных форм.
Среди млекопитающих особенно сложно провести четкую взаимосвязь между филогенией, строением мозга и поведением. Так, представители подклассов яйцекладущих и сумчатых млекопитающих, несмотря на древность происхождения, имеют нервную систему, где сочетаются архаичные и весьма прогрессивные черты. Обе группы характеризуются отсутствием мозолистого тела, соединяющего левое и правое полушария, но, вместе с тем, мозг ехидны (Tachyglossus aculeatus) имеет развитую систему борозд (рис. 8.6). Такое развитие явилось следствием эволюционных преобразований в направлении специализации.
Рис. 8.6. Ехидна
Современные многочисленные отряды плацентарных млекопитающих характеризуются широкой дивергенцией (Курчанов Н. А., 2007). Диапазон сложности их поведения огромен: некоторые из них не превосходят рептилий, а некоторые – подлинные «интеллектуалы».
Нельзя забывать также нашу природную склонность искать целесообразность там, где ее нет. В ходе эволюции нередко наблюдается закрепление варианта приемлемого, но далеко не лучшего. Примерами могут служить способ иннервации сердца и «перевернутость» сетчатки у позвоночных, аккомодация хрусталика у млекопитающих. Причем в последнем случае наблюдается «потеря» найденного эволюцией ранее более удачного варианта рептилий и птиц (Смит К., 2005). Следует добавить, что скорость, прочность и «точность» простых условных рефлексов у позвоночных, как было замечено в нейрофизиологических исследованиях, практически не зависят от сложности строения мозга (Зорина З. А., Полетаева И. И., 2003).
Ряд авторов обращают внимание на трудности сравнительного анализа взаимосвязи структуры и функции разных отделов головного мозга разных таксономических групп (Hodos W., 1982). Вместе с тем, другие авторы считают, что эволюция нервной системы позвоночных проходила под действием стабилизирующего отбора, поэтому ее базовые принципы практически не подвергались преобразованиям (Андреева Н. Г., Обухов Д. К., 1999).
Что касается вопроса связи с мозгом «высших» психических функций, то еще раз напомним, что эволюция часто «проигрывает одинаковые сценарии» в разных систематических группах. Примеры эволюционного параллелизма должны служить предостережением против антропоцентристского подхода в науке. Хотя, несомненно, головной мозг человека достиг наивысшей степени сложности. Но можно ли однозначно оценивать этот факт? К этому вопросу мы вернемся в последних главах.
Эволюция не оставила нервную систему единственной регуляторной системой организма. Аналогичную роль выполняет эндокринная система. До сих пор не решен вопрос, какая из этих систем возникла первой.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.