Надежная опора

Из предыдущей главы мы узнали, что в первой половине кембрийского периода во многих частях света образовались крупнейшие месторождения фосфоритов. Если фосфориты свидетельствуют об относительном обилии питательных веществ в морской среде, то не могло ли последующее угасание их притока вызвать ордовикскую вспышку разнообразия, которая в три раза превышала кембрийскую? Ведь наиболее богатые видами морские сообщества современности (например, рифовые) процветают в олиготрофных (голодных) условиях в отличие от условий эвтрофных (сытых.) Для проверки сего предположения придется посетить в Иране Восточный Эльбурс, где сохранились переходные кембрийско-ордовикские отложения.

К середине кембрийского периода Западная Гондвана столкнулась с Восточной. Схлопывание океана между ними укоротило срединно-океанические хребты; в океанической чаще стало больше места, и уровень воды в море упал. Его падение затронуло не только теперь уже единую Гондвану, но и соседние Сибирь и Балтию. Последовало основательное сокращение мелководных, наиболее пригодных для жизни морей. Оно довершило начавшееся ранее вымирание удивительных раннекембрийских организмов. Энергия от столкновения Гондван выплеснулась через вулканы в виде углекислого газа.

Избыток углекислого газа растворялся в океанах. Преобладание ионов углекислоты над ионами кальция вызвало отложение чистого кальцита вместо его разностей с повышенным содержанием магния или стронция. Дно моря цементируется таким кальцитом — становится твердым, поскольку он более устойчив к растворению, чем его «нечистые» разности.

Появились участки «твердого» дна. Остатки первых таких сообществ сохранились среди донных осадков «восточно-эльбурского» моря. Сейчас, глядя на иссушенные солнцем белесые склоны Эльбурса, совершенно невозможно вообразить, что около 500 млн лет назад эти места облюбовали самые различные животные и водоросли. Лишь застрявшие под язычками ботинок шипы колючников, чертополохов и татарников напоминают о столь же малоприятных свиданиях с морскими ежами.

Образовавшееся твердое дно служило надежной опорой для осевших там мшанок, замковых брахиопод, граптолитов, корнулитов, конулярий, всевозможных иглокожих и других животных-обрастателей. Эти животные вместе с обызвествленными губками (строматопоратами и хететидами), кораллами (ругозами и табулятами), моллюсками (головоногими, двустворчатыми и брюхоногими), членистоногими (в основном ракоскорпионами и двустворчатыми рачками-остракодами) и некоторыми хордовыми (конодонтами, бесчелюстными и рыбами) населили палеозойские моря. Двустворчатые моллюски, правда, были малозаметны.

Мшанки были единственным типом скелетных животных, который опоздал появиться в кембрийском периоде. Ими обросли все твердые поверхности в морских и пресных водоемах. В отличие от мха — это животные, причем исключительно колониальные. Колония — один из видов модульной организации, где все особи-зооиды не только строят общие стены, но и живут общей жизнью. Зооиды отличаются от полноценных особей тем, что не могут существовать отдельно от колонии. Они связаны между собой каналами, по которым протекает обмен веществ. Все члены колонии в равной степени обеспечены пищей (если голодают, то тоже все), а отдельные зооиды выполняют разную работу. Одни (конечно, большинство) только едят, другие отбиваются с помощью крючка или жгута от непрошеных гостей, третьи следят за выводком. Из всех многочисленных палеозойских мшанок только те, которые сохранили разнообразие зооидов, дожили до мезозойской эры.

Мшанки — очень мелкие существа. Вся мшаночная колония умещается на ладони, а отдельные зооиды и того меньше — не более 1 мм в поперечнике. Скелеты колоний принимают форму цепочек, лепешек, кустиков, винтов, кукольных вееров и др. Если присмотреться к такому скелету, то можно заметить множество мелких дырочек. В них-то и сидят мшаночки-зооиды. Каждая из них разевает наружу рот с венчиком щупалец вокруг. Длинные нежные щупальца покрыты ресничками, с помощью которых мшанки дышат и загоняют в рот пищевые частицы. Причем могут ускорять процеживание, если пища поступает в избытке. Заглатывают мшанки все, что имеет подходящий для столь мелкого существа размер. Венчик щупалец имеет в основе форму подковы и называется лофофором (греч. «петленесущий»).

С помощью петлевидного органа-лофофора питаются и родственники мшанок — брахиоподы (греч. «плеченогие»). Ноги от плеч у них, к сожалению, не растут. Плеч нет и в помине, да и нога не у всех присутствует. Шевеля ногой, если она все же выросла, брахиоподы закапываются в ил или (чаще) закрепляются на твердом дне. В отличие от всегда колониальных мшанок брахиоподы — исключительно одиночные животные. Более всего брахиоподы похожи на двустворчатых моллюсков. Только у тех, кого мы привыкли называть двустворками, различаются правые и левые створки, а у брахиопод — уплощенная спинная и более выпуклая брюшная.

У двустворок в раковину втиснут моллюск, хоть и безголовый, зато с сильной ногой (спереди.) Нога и жабры помещаются в мантийной полости, что расположена между складками мантии и телом. Сама мантия представляет собой покров, ниспадающий по бокам тела двумя большими складками. (Мантия и выделяет известковую раковину.) На свободно свисающем крае мантии могут развиться маленькие щупальца и глаза. Задние края обеих складок мантии часто срастаются, но не полностью, оставляя отверстия-сифоны. Сифоны имеют вид трубок и служат для всасывания воды и ее выталкивания. Чтобы поесть и вздохнуть, воду двустворки всасывают через нижний вводный сифон. Сквозь верхний выводной сифон удаляются переваренные остатки трапезы. Чем длиннее сифоны, тем глубже двустворчатый моллюск может зарыться в грунт, как лопатой, орудуя своей мощной, сплюснутой с боков и даже заостренной ногой.

Жизнь почти безногих и совсем «бессифонных» брахиопод протекает на поверхности. Протекает она через уже упомянутый лофофор, потому что в раковине, кроме него, почти ничего и нет. Немного мышц и кишечник. (Как же без этого? На то мы и животные. Впрочем, некоторые паразиты обходятся и без своего кишечника, по-хозяйски распоряжаясь хозяйским.)

У многих кембрийских брахиопод створки раковин были без всяких дополнительных ухищрений — и снаружи и внутри. Из таких брахиопод уцелели лингуляты (греч. «язычки») с тонкой гладкой продолговатой фосфатной раковиной и длинной-предлинной ногой, которой они заякориваются в илу. Позднее большинство брахиопод обзавелось надежными замками. Они (большинство современных и ископаемых видов брахиопод) так и называются — замковыми. Замок состоял из нескольких выступов на заднем крае брюшной створки. На спинной створке им отвечали ямки. Выступы входили в ямки — и раковина защелкивалась на замок. Он не только запирал брахиоподовые створки в случае необходимости, но и высвобождал полость раковины от многочисленных мускулов, открывавших и закрывавших ее. В освободившееся пространство можно было втиснуть более длинный лофофор и, следовательно, вылавливать больше пищи. В раковинах двустворчатых моллюсков тоже есть замок, но называется он зубным аппаратом.

Настоящими иглокожими выглядят только морские ежи. И то не все, а только покрытые иголками правильные морские ежи. (Неправильные морские ежи в отличие от «неправильных» пчел существуют на самом деле, но о них рассказ — впереди.) Однако ведут себя правильные морские ежи очень неправильно — облепляют все скалистое дно так, что в море войти невозможно. Или подобно самому длинноиглому ежу-диадеме прячутся среди рифов. Того и гляди, ухватишься за него рукой, а потом вся рука станет синей в черную крапинку от иголок. Иголки, как и весь панцирь морского ежа и любого другого иглокожего, известковые и легко обламываются. Вытащить обломки невозможно, крошатся; приходится терпеть, пока сами выйдут.

Кроме ежей к иглокожим относятся морские звезды, немного на них похожие змеехвостки-офиуры, морские огурцы-голотурии и морские лилии. Почти все они ползают по дну или роются в осадке, а морские лилии парят в толще воды. Лишь немногие современные морские лилии не покидают того места, которое выбрала их личинка. В палеозойскую эру, особенно в кембрийском и ордовикском периодах, иглокожие были гораздо разнообразнее. Большинство из них неподвижно сидели на твердом дне, навсегда прикипев к нему. Объединяет всех иглокожих общий, обычно пятилучевой, план строения, подкожный скелет из многочисленных известковых пластинок и особая водно-сосудистая система. С помощью растяжимых водно-сосудистых отростков иглокожие и дышат, и ловят пищу, и передвигаются.

Ордовикские иглокожие покачивались на стебельках разной высоты, прочно прикрепившись к поверхности дна. Самые маленькие (до 1,5 см высотой) из них — больбопориты (лат. «пористые луковицы»), которых долго считали просто шипами морских звезд, а не самостоятельными животными. Они напоминали посаженную вверх ногами луковицу и улавливали пищу единственным шиловидным отростком. Паракриноидеи (греч, «почти похожие на лилий») вознесли свои чашечки на стебельках подлиннее, а их придатки для захвата пищевых частиц напоминали прическу панка. Самыми высокими стебельчатыми иглокожими были морские лилии (до метра высотой и более). У них чашечка несла многочисленные руки-придатки, да еще с ответвлениями. Морские лилии селились там, где проходили морские течения, чтобы пища плыла прямо в руки. Число рук зависело от скорости потока, поскольку быстрая струя пробивала даже очень частое сито. Позднедевонские — пермские морские лилии стали использовать силу течений для избавления от своих выделений, выходивших через анальную пирамидку. Разворачивая эту пирамидку по течению, они добивались того, что она, словно каминная труба, усиливала тягу в потоке, проходившем через фильтровальное сито.

Очень странно выглядели гомойостелеи (греч. «равноствольные»). Это были уплощенные многоугольные иглокожие с двумя «хвостами» — спереди и сзади. Совершенно невозможно вообразить, как они жили: висели на морских лилиях или зарывались в осадок?

Кроме странных иглокожих до наших дней не дожили конулярии, корнулиты и граптолиты. Фосфатные четырехгранные пирамидки конулярий (лат. «маленький конус») стояли на своей вершине, а устье прикрывали четырьмя треугольными лепестками, словно японские бумажные фигурки-оригами. Внутри пирамидок, скорее всего, жили медузы. Корнулиты (лат. «рожки») были то ли червячками, то ли моллюсками, прятавшимися в известковых, складчатых изнутри, неправильно изогнутых трубочках.

Граптолиты (греч. «писаные камни») были родственниками современных полухордовых животных-крыложаберников. У полухордовых подобно хордовым есть парные жаберные щели, а кишка выпячивается в небольшой слепой вырост, который и называется хордой (греч. «струна, сделанная из кишки»). Это струна служит опорой и поддерживает у полухордовых головной отдел, а у хордовых, став основой позвоночного столба, — все тело.

Листоватые темные сланцы, в которых часто находят граптолитов, напоминают иссохшие, потемневшие от времени страницы, покрытые непонятными письменами. Остатки граптолитов похожи на загогулины. Загогулинами они были и при жизни. Каждая такая кривулька представляла собой не целое животное, а колонию в несколько сантиметров длиной. Только народившийся — отпочковавшийся от ствола колонии — зооид должен был пробить дырку в общем доме, чтобы высунуться наружу. По мере роста зооиды получали повышение по службе. В юности они занимались исключительно строительством жилища в виде прямой или завивавшейся органической трубки с многочисленными балкончиками под козырьками. (Выходом на балкончик служило округлое отверстие от 0,05 до 2 мм в поперечнике.) Потом переходили к оседлой жизни и становились питающими зооидами, вылавливавшими из водной толщи мелкий планктон. В ордовикских морях многие граптолиты вели оседлый образ жизни на твердом дне. Сидячие граптолиты похожи на мелкие трубчатые кустики, с колючих «веточек» которых из каждой дырочки двойной бахромой свисали тонкие прозрачные щупальца. О том, как граптолиты всплыли, — чуть позже.

Наряду с рифовыми сообщества твердого дна отличаются изрядным видовым многообразием. Повышенное разнообразие организмов часто бывает связано с усилением их специализации, то есть приспособлением к почти неизменным и очень ограниченным условиям обитания. Именно специализация исключает потребление различными видами сходных ресурсов.

Становление сообществ твердого дна в конце кембрийского периода явилось одной из причин бурного роста разнообразия всей морской биоты. Очистившиеся благодаря пеллетному конвейеру воды стали более проницаемы для солнечных лучей. Массовый, но однообразный водорослевый планктон заменили менее обильные, но совершенно не похожие друг на друга виды. Каждый из них забрался на глубину с достаточным только для него уровнем освещенности. (Подобное разделение было невозможно в замутненных эвтрофных условиях.) В свою очередь, потребители водорослей — и те, что населяли твердое морское дно, и те, что обитали в толще воды, — должны были приспосабливаться к отлову различных видов. Их разнообразие тоже стало возрастать.

Накапливаясь и уплотняясь на дне, остатки донных организмов превращались в ракушняки, спаянные устойчивым известковым цементом. Эти ракушняки были нужны животным-обрастателям, чтобы плотнее заселить дно. Со временем такие сообщества набрались достаточно сил для самовоспроизводства. Дело в том, что, распадаясь на мелкие кусочки, стебли иглокожих превращаются в обширные, быстро твердеющие россыпи (будущие ракушняки). Те покрываются еще более обильными зарослями иглокожих, которые, дробясь после смерти… и так далее, и так далее.

Девонские морские животные

1 — тулерпетон; 2 — листоногий рачок; 3 — пандерихт; 4 — пластинокожая рыба-артродира; 5 — пластинокожая рыба-антиарх; 6 — замковые брахиоподы (спириферида и ринхонеллида); 7 — пантопода; 8 — морские лилии; 9 — членистоногое-миметастер; 10 — морская звезда