Глава 14 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ГРЫЗУНОВ И КОПЫТНЫХ

Глава 14

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ГРЫЗУНОВ И КОПЫТНЫХ

После катастрофического конца эры холоднокровных гигантов, не сумевших приспособиться к новым условиям жизни, господствующее положение в животном мире заняли теплокровные млекопитающие. Высокий уровень обменных процессов обеспечил быстроту реакций, а выкармливание потомства позволило доводить развитие детенышей до большого совершенства. С особой силой отразились эти благоприятные обстоятельства на эволюции условных рефлексов.

Условные рефлексы грызунов формировались под влиянием своеобразных условий их существования. Большая потребность грызунов в пище требует непрерывных ее поисков, связанных с опасностью для жизни, так как, за редким исключением, грызуны не приспособлены к активной борьбе с хищниками.

Из числа копытных человек приручил особенно много животных, ставших необходимыми для удовлетворения самых разнообразных его потребностей. Свиньи, мелкий и крупный рогатый скот являются источником важнейших пищевых продуктов — мяса, сала, молока. Кроме того, они дают шерсть и кожу. Лошади и быки, северные олени и верблюды издавна служат средством транспорта и используются как тягловая сила на тяжелых работах.

Крысы и мыши

Повседневная борьба за жизнь выработала у мышевидных грызунов особенную быстроту реакций и гибкость приспособительного поведения. Широкую известность получили разнообразные уловки, к которым прибегают грызуны, пробирающиеся к запасам провизии. Если даже оставить в стороне сомнительные рассказы о корабельных крысах, покидающих ненадежное судно, то остается много примеров тонкого использования мышами и крысами сигналов, остающихся незаметными для человека.

Инстинкты крыс. Прожорливые серые пасюки грызут все съедобное, нападают на домашнюю птицу, могут выедать куски сала у свиней. Известен случай в знаменитом зверинце Гагенбека, когда крысы погубили трех слонов тем, что разгрызли им подошвы. Не всякая кошка справится с этим свирепым грызуном, который, защищаясь, может броситься даже на человека. Если сравнить с пасюком его робкого ручного потомка — белую лабораторную крысу, то можно только поражаться тем изменениям в поведении, которые возникли и закрепились в результате отбора, преобразовавшего инстинкты этого животного.

Крысы в «лабиринте» и «проблемной клетке». Многочисленные опыты показали, что крысы исключительно быстро научаются находить правильный путь в лабиринтах, даже самых сложных. Достаточно было девяти упражнений в течение двух дней, чтобы крысы научились находить правильный путь в так называемом лабиринте Хемптон-Корт (рис. 90). До сих пор еще никто не построил такого лабиринта, которого крысы не сумели бы преодолеть. В этом сказывается их естественная приспособленность к путешествиям по запутанным извилистым ходам подполья.

Рис. 90. Лабиринт Хэмптон-Корт (по Д.Н. Кашкарову):

пунктиром показан путь крысы после обучения

Крыс, лишенных зрения, слуха, обоняния, с нарушенной терморегуляцией исследовали в лабиринте. Все они безошибочно находили выход из него. И только тогда, когда коридоры лабиринта укорачивали или удлиняли, крысы начинали путать дорогу, они проскакивали мимо нужного поворота или преждевременно поворачивали, с разгона ударяясь в глухую стенку. Способность находить правильный путь несколько снижалась у крыс, лишенных длинных усов — вибрисс. Отсюда следует, что крысу по лабиринту ведет главным образом мышечное чувство, которому помогают сигналы от вибрисс.

Зрение и слух у мышей и крыс. Свойства зрительного анализа изучали у очень подвижных мышей — так называемых танцующих.

Мышь, двигаясь, попадала в отделение, откуда открываются две дверцы, обозначаемые разными сигналами. Например, правая дверца окаймлена белым картоном, левая — черным. Если мышь забежит в правую дверцу, то она благополучно попадает в коридор, через который возвращается в гнездо. Если же мышь берет левую дверцу, окаймленную черным картоном, то в промежуточной камере пол находится под током, а проход в коридор закрыт. Единственный выход — выскочить обратно. Чтобы для животного сигналом не стала сторона (в данном случае, правая — безопасный путь), белый и черный картоны меняют местами и соответственно меняют включения тока в промежуточных камерах.

Возможность выработать у животных реакцию правильного выбора безопасной дороги свидетельствует об их способности к различению применяемых сигналов. На электрокожном подкреплении вырабатывают дифференцирование зрительных раздражений. В этих опытах оказалось, что мыши тонко различают зрительные раздражители по их яркости и грубой разнице в форме фигур, но при выравненной яркости путают разные цвета. Молодые мыши обучаются быстрее старых.

Испытание слуховых способностей крыс показало, что они тонко различают шумы, но мало реагируют на чистые тоны, особенно низкие. Это и неудивительно, так как, несмотря на высоко развитый слух, грызуны не встречаются с чистыми тонами в природе. Особенно чувствителен слух крысы к звукам, издаваемым самими крысами. Электроэнцефалографические исследования дали возможность установить, что депрессия основных ритмов быстрее всего вызывается крысиным криком. Крысы могут довольно точно определять местоположение источника звука.

Свойства двигательных пищевых условных рефлексов. Для изучения высшей нервной деятельности крыс и мышей широко используют исследования их условных пищевых рефлексов в стандартных камерах. Наиболее распространены: камера с двумя отделениями для перекрестного подкрепления (рис. 91, А), камера с фиксированным исходным положением животного в темном убежище (рис. 91, Б), камера с «горкой», не позволяющей долго оставаться у кормушки (рис. 91, В).

Рис. 91. Камеры для исследования условных рефлексов у мелких грызунов. А — с перекрестным подкреплением (по Ю.П. Фролову); Б — с фиксированным исходным положением животного (по Л.И. Котляровскому); В — с «горкой» у кормушки (по В.К. Фадеевой, А.Ю. Изергиной):

1 — сигнальные лампочки, 2 — звуковые сигналы (звонок, метроном, зуммер), 3 — кормушки, 4 — наклонное зеркало в потолке для наблюдения за животными, 5 — постоянное освещение камеры, 6 — подвижный пол для регистрации перебежек из отделения в отделение, 7 — воздушная передача для регистрации подбегания к кормушке

У здоровых взрослых крыс и мышей через 20–30 сочетаний образуется условный рефлекс подбегания к кормушке по сигналу, образование следующих условных рефлексов идет быстрее. Для выработки 3–4-го рефлексов бывает достаточно 5–15 сочетаний. На звуковые сигналы рефлексы образуются быстрее, и они оказываются прочнее, чем рефлексы, образованные на световые сигналы. В лучшем развитии и тренированности слухового анализатора крыс и мышей по сравнению со зрительным отражается их образ жизни в темных подпольях, где слабые шорохи и царапины предупреждают грызунов о происходящих вокруг событиях.

Своеобразные двигательные условные рефлексы вырабатываются у крыс, которым предоставляется возможность, нажимая на рычаг, самим включать ток для электрического раздражения мозга. Оказалось, что, если раздражающие электроды находятся в определенных нервных образованиях обонятельного мозга и гипоталамуса, раздражение которых вызывает положительные эмоции, крыса после нескольких случайных включений тока начинает все чаще самостоятельно его включать и, наконец, после пуска в экспериментальную камеру сразу бежит к рычагу и многократно нажимает на него, поддерживая непрерывность раздражения (Д. Олдс, 1962).

Не входя в психологические догадки о «приятности» для крысы такого раздражения, можно предположить, что оно, видимо захватывает нервные механизмы пищевых или половых реакций, которые сыграли роль подкрепления для выработки условного рефлекса нажатия на рычаг. Дальнейшие исследования показали, что такая «реакция самораздражения» существует у кошек, собак и других животных.

Свойства некоторых сложных форм поведения крыс изучали на примере инструментальных пищедобывательных условных рефлексов.

Например, для того чтобы получить пищевое подкрепление, они должны были подняться на полку, потянуть за веревку, которая установит лестницу, ведущую на следующую полку, и залезть туда. Выработанные навыки пищедобывательного поведения имели стойкий характер, а его основные этапы могли воспроизводиться каждый в отдельности.

Применение нерегулярных подкреплений выявило способность крыс к вероятностному прогнозированию. На основании результатов выключений различных структур переднего мозга высказано мнение, что ведущей в организации таких форм поведения структурой мозга грызунов с малодифференцированной корой является неостриатум. Система пищедобывательных рефлексов обнаруживает ряд особенностей, характерных для разных стадий своего формирования в онтогенезе.

На функциональное состояние нервной системы крыс большое влияние оказывают условия их группового или изолированного выращивания. В первом случае они обнаруживают большую устойчивость к стрессу. Анализ группового поведения крыс позволил охарактеризовать конфликтные и мирные типы взаимодействия, показать, как формируются доминантные и субдоминантные отношения.

Морские свинки

Опыты по изучению свойств условных рефлексов у морских свинок показали, что условный пищевой рефлекс подбегания к кормушке на звуковой сигнал вырабатывается у них за 35–60 сочетаний. Если пытаться «помочь» свинке, подталкивая ее к кормушке, то это тормозит образование рефлекса, и в этом случае требуется больше сочетаний. Угашение выработанного условного рефлекса достигался после 30–100 неподкреплений. Пределом дифференцирования частоты звуковых сигналов для этих свинок оказались звуки метрономов с частотой 120 и 60 ударов/мин. На зрительные сигналы они могли выработать отсроченные условные рефлексы.

Зайцы и кролики

Дикие зайцы и кролики, спасаясь от преследователей, проявляют большую изворотливость. Они хорошо запоминают какой-либо куст, под которым однажды удалось скрыться от ястреба, или узкий лаз в изгороди, задержавший преследующую собаку.

Приручив кролика, человек лишил его большинства натуральных оборонительных рефлексов. Для домашних кроликов натуральным пищевым сигналом становится вид человека. Во многих крольчатниках можно наблюдать, как при приближении людей к клеткам кролики собираются у решетки в ожидании кормления.

Свойства условных рефлексов. У кроликов легко образуются условные рефлексы подбегания к кормушке по сигналу и вырабатываются разные виды условного торможения. Многие свойства условно-рефлекторной деятельности кроликов изучены на примере естественных пищедобывательных хватательных реакций по сигналу (рис. 92).

Рис. 92. Регистрация условных пищедобывательных рефлексов у кроликов (по О.В. Малиновскому):

1 — кольцо, которое кролик хватает зубами, 2 — кормушка, 3 — рычаг, передающий тягу кольца на воспринимающую капсулу воздушной передачи (4), 5 — регистрирующая капсула

Для начала кролику давали хватать зубами кольцо, смоченное морковным соком. Как только кролик тянул за кольцо, он получал из вращающейся кормушки пищевое подкрепление — кусочек моркови. Когда связь между дерганием кольца и получением корма укреплялась, начинали выработку условных рефлексов на звуковые или световые раздражители, подкрепляя кормлением только те держания кольца, которые совпадали с действием условного раздражителя. Для выработки такого условного рефлекса оказалось достаточным 5–6 сочетаний. Теперь кролик по сигналу подбегал к кольцу, дергал его и поворачивался к кормушке. Дифференцировка условных раздражителей наступала после 7–8 применений одного из них в сопровождении пищевого подкрепления, а другого — без подкрепления.

В этих опытах оказалось возможным выработать совпадающие, цепные и следовые условные тормозы. Совпадающий условный тормоз появлялся после 4–5 применений и укреплялся после 20–30. Кролики могут вырабатывать «ассоциации по одновременности» после 24 сочетаний света лампочки со звуком камертона, на который был выработан условный пищедобывательный рефлекс. Теперь достаточно было дать свет лампочки, который никогда не подкреплялся кормлением, и кролик начинал дергать кольцо. Световой сигнал оказался связанным с выработанным звуковым.

При повторных обратных и прямых переделках сигнального значения положительного и дифференцировочного раздражителей (непрерывный и мигающий свет лампочки) у кроликов происходила некоторая тренировка подвижности нервных процессов. Последующие переделки осуществлялись легче, и реже наступало растормаживание условных рефлексов на раздражители обстановки, проявляющиеся в условных реакциях вне действия положительных сигналов.

Исследование динамики вызванных потенциалов при выработке пищедобывательного рефлекса привело к заключению, что дифференцирование зрительного сигнала по его биологическому значению происходит в латеральном гипоталамусе, а по физическим характеристикам — в зрительной коре. Выработка оборонительного условного рефлекса изменяла характер двигательной активности кролика.

Особенности условных рефлексов. У кроликов не удалось выработать условного рефлекса отдергивания одной лапки при подкреплении уколами иглой или электрическими ударами, несмотря на применение сотен сочетаний. По-видимому, причина этой неудачи заключается в том, что естественное для кролика движение прыжка происходит всегда с участием обеих лапок. Экологические особенности кроликов и зайцев отразились на сигнальном значении для них некоторых раздражителей. Например, движение предмета в поле зрения или тихий шорох неизменно вызывали у кроликов и особенно у зайцев сильную оборонительную реакцию с резким учащением дыхания, даже более выраженную, чем реакция на громкие звуки (звонок, трещотка). Такой же неугасающей, но только специальной для зайцев оказалась оборонительная реакция на движение предмета или даже его тени в поле зрения. Бурная реакция зайцев на такое зрительное раздражение даже после 300–500-кратного повторения оставалась стойкой, т.е. не прекращала оборонительного ответа, а у кроликов угасала за несколько дней. Видимо, одомашнивание кроликов лишило для них этот натуральный раздражитель большей части его чрезвычайного сигнального значения.

Вегетативные проявления условных рефлексов. Условные рефлексы кроликов сопровождаются четко выраженными вегетативными компонентами. Можно вырабатывать специально дыхательные условные рефлексы на звуковые сигналы метронома при подкреплении вдыханием паров аммиака (остановка дыхания) или электрическим раздражением кожи спины (учащение дыхания). При этом условный дыхательный рефлекс на метроном образовался после 70 сочетаний его звуков с вдыханием аммиака. Условная реакция редко достигала интенсивности безусловной, т.е. остановки дыхания, а чаще выглядела как резкое замедление и ослабление дыхательных движений. Этот рефлекс оставался неустойчивым даже после 300 сочетаний. В то же время условный рефлекс учащения дыхания на метроном, звуки которого сопровождались электрокожным раздражением, образовывался уже после 7–9 сочетаний. Условная реакция полностью повторяла безусловную, и рефлекс был очень прочным. В этом сказывается биологическая важность условной оборонительной мобилизации дыхания, от быстроты которой зависит своевременная доставка кислорода к напрягающимся в защитных движениях мышцам.

Бобры

В поведении бобров большое внимание прежде всего привлекает их строительное искусство. Бобры строят плотины до 150–200 м длины, достигающие высоты 2–3 м. Своими мощными резцами они подгрызают и валят в реку толстые деревья. После разделки и сплава остаются только гладко отточенные срезы пней.

До сих пор еще недостаточно изучено, что в строительной деятельности бобров является врожденным, а что приобретенным. Известно, что бобры, выросшие в неволе, инстинктивно пытаются строить плотину. Наряду с этим описаны наблюдения натуралистов над тем, как старые бобры учат молодых приемам своей сложной строительной деятельности.

При изучении дыхательных и сердечных рефлексов бобров оказалось, что наиболее сильно действующими сигнальными раздражителями для них являются звуки треска веток и плеска воды. В этом отразилось влияние своеобразных условий жизни обитателей лесных водоемов. Известны разные звуковые сигналы, которые используют бобры: свист при вечернем выходе из жилищ, горловые звуки при еде, подгрызании дерева, зове бобрят. Бобры могут подавать также обонятельные сигналы, устраивая на путях своего передвижения так называемые сигнальные площадки, которые они метят выделениями особых желез. Бобры способны к экстраполяционным рефлексам.

Свиньи

Поведение свиньи высокопродуктивной породы, направленное в основном на питание, имеет очень мало общего с буйным нравом ее дикого предка — свирепого кабана. Усердно культивируемый человеком пищевой инстинкт свиньи вырос до колоссальных размеров полной неразборчивости в пище. Изменился и половой инстинкт. В результате домашнего содержания сезонное размножение сменилось круглогодовым.

Пищевые условные рефлексы. Уже у поросят-сосунков в лабораторных условиях можно вырабатывать искусственные условные пищевые рефлексы, например жевательный. На слуховые сигналы жевательный рефлекс впервые появляется в возрасте 9–12 дней и становится прочным на 13–23-й день. У 2–3-месячных животных условные двигательные пищевые рефлексы образуются в первый же день опыта. На световые сигналы рефлексы вырабатываются хуже, чем на звуковые. Однако дифференцирование условных звуковых раздражителей у молодых поросят не получается. Его удается выработать у них только в 2-месячном возрасте.

В естественных условиях свинарника сосунки способны образовывать и закреплять условные рефлексы с первого же дня своей жизни, а дифференцировать звуковые раздражители — со второго и третьего дня.

Вырабатывая разнообразные условные рефлексы, можно значительно улучшать содержание животных и намного экономить время и труд обслуживающего персонала.

Например, в одном из совхозов уже в течение многих лет пользуются для сбора поросят на кормление своеобразным сигналом: когда кончается время прогулки, свинарка бьет рукой в дно ведра. По этому сигналу 400–500 сосунков сами бегут в свои станки. Обучение поросят занимает 5–6 дней и делает ненужной чрезвычайно трудоемкую и хлопотливую работу по их насильственному загону.

Во многих хозяйствах намного сокращают работу по уборке станков и уменьшают распространение глистных заболеваний тем, что вырабатывают у свиней условный рефлекс дефекации на отведенное в стороне специальное место.

Условно-рефлекторное увеличение молочности свиноматок. В стремлении лучше откормить поросят многие свиноводы широко используют подкормку сосунков коровьим молоком. Однако при этом не учитывают, что менее нуждающиеся теперь в материнском молоке поросята перестают своим криком, сосанием и другими раздражениями поддерживать на высоком уровне молокоотделительные рефлексы матки. Возникает своего рода порочный круг: чем больше подкармливают поросят, тем меньше они поедают основной корм. Выход из этого положения мог бы состоять в резком увеличении молочности свиноматок, делающим ненужной подкормку. Одно из средств такого увеличения молочности заключается в выработке у лактирующих маток искусственных условных рефлексов, усиливающих процессы образования и выделения молока.

С этой целью каждый раз за полминуты до кормления поросят в свинарнике стали подавать звуковые сигналы. С этими сигналами связывалось время кормления, крики поросят, массаж сосков и другие натуральные раздражители, вызывающие комплексный условный молокоотделительный рефлекс. Через некоторое время такой практики при включении сигнального звука поросята дружно вскакивали и бросались ко входу в станок к свиноматке, а последняя немедленно укладывалась в положение для кормления. В результате были получены более крупные и жизнеспособные поросята, которые ко времени отъема имели живую массу в среднем 19,4 кг, в то время как средняя масса остальных поросят в хозяйстве, где проводили эти опыты, составляла около 12,7 кг.

Половые условные рефлексы. Качество хряка-производителя в громадной степени зависит от правильной выработки у него натуральных условных половых рефлексов. Изучение этих рефлексов и анализ существующей практики использования производителей позволили наметить некоторые новые пути улучшения племенного дела в свиноводстве. Так, например, хрячков обычно начинают пускать в случку только с 11–12-месячного возраста, хотя половые рефлексы у них проявляются уже на 5–6-м месяцах жизни. Однако при этом не учитывают, что активный в половом отношении, но лишенный общения со свинками молодой хрячок не приобретает натуральных условных половых рефлексов на самок и будет связывать половые реакции со случайными раздражителями обстановки, совпадавшими с его половым возбуждением.

Все эти нежелательные явления можно предупредить, если обеспечить полноценную естественную выработку условных половых рефлексов на самку.

Свиньи способны к весьма тонкой специализации половых условных рефлексов. Так, свиноматки могут различать хряков, дифференцируя их по общему виду, масти, запаху. У свиней можно вырабатывать также охотничьи условные рефлексы, что и делают жители тропических стран, дрессирующие их на уничтожение ядовитых змей.

Овцы и козы

Репутация покорности и смирения овец сложилась благодаря сильному развитию у них стадного и почти полному отсутствию агрессивного инстинктов.

Когда волк, например, врывается в овечье стадо, то овцы не пытаются вступить с ним в борьбу, а только сбиваются в кучу. Могущество стадного инстинкта овец образно рисует легенда о «панурговом стаде», увлеченном силой примера на гибель в морских волнах. Этот же инстинкт ведет группы овец за специально к тому приученным бараном, который доставляет их в убойный цех мясокомбината. Описаны доминантные и субдоминантные отношения среди баранов.

Условные слюноотделительные рефлексы. Условные пищевые рефлексы коз изучали классической слюноотделительной методикой. Использовали подчелюстную и подъязычную железы, которые не дают непрерывной секреции, как околоушная. Оказалось возможным наблюдать образование натурального условного рефлекса на вид хлеба, который потом скармливали козе. Показ хлеба в течение 1 мин вызывал выделение 0,5–0,6 мл слюны. Повторное поддразнивание хлебом без пищевого подкрепления быстро приводило к угасанию рефлекса. Был также выработан искусственный условный слюноотделительный рефлекс на метроном с частотой 100 ударов/мин. После 24 с его изолированного действия присоединяли пищевое подкрепление (скармливание хлеба).

У овец в полевых условиях проводили наблюдение за ходом выработки натуральных слюноотделительных рефлексов.

Выделявшуюся из протока подчелюстной железы слюну впитывал ватный тампон, который закладывали в футляр из алюминия, приклеенный к коже в месте вывода протока. Переход от стойлового содержания к пастбищному сопровождался у овец последовательным образованием натуральных условных рефлексов сначала на непосредственные, а затем на все более отдаленные сигналы пастьбы (рис. 93).

Рис. 93. Последовательное включение новых сигналов в условный раздражитель натурального пищевого рефлекса при переходе овец от стойлового содержания к пастбищному (по С.М. Файзиеву, Э.Р. Уждавини):

1 — в клетке, 2 — в коридоре, 3 — в поле по дороге на пастбище, 4 — на пастбище, 5 — на пастбище во время пастьбы соседней овцы (начало пастбищного периода 20.V)

Как видно на рис. 93, вначале действовал только вид пасущейся рядом овцы, затем условным раздражителем становилась вся обстановка пастбища, потом сигнальное значение приобрела дорога на пастбище и, наконец, такой ранний сигнал, как выход из стойла в коридор.

Половые условные рефлексы. Условные половые рефлексы вырабатывали у баранов на сигнальный звонок, после которого открывали дверь в соседний станок, где баран мог покрыть овцу. После ряда сочетаний один только звонок стал вызывать эрекцию и попытки проникнуть к овце. Повторные применения звонка без полового подкрепления приводили к угашению рефлекса. Развивающееся при этом угасательное торможение обнаруживало свойства широкой иррадиации, вызывая сонливость. Когда теперь включали звонок, баран ложился и начинал дремать.

Бараны хорошо дифференцировали звуковые сигналы по тональности и тембру. Так, звонок низкого тона можно было сделать дифференцировочным, а высокого — положительным условным раздражителем. Исходя из опытов с условными половыми рефлексами, были предприняты практические шаги к снижению яловости овец. Раньше успешное покрытие овцы зависело от многих случайностей, влияющих на состояние готовности производителя к покрытию. Теперь, используя условный сигнал, оказалось возможным в любое время вызвать у барана состояние готовности к садке при повышенной половой возбудимости и улучшенном качестве эякулята.

Условно-рефлекторная регуляция обмена. У овец хорошо выражены натуральные условные рефлексы изменения обмена веществ на сигналы окружающей обстановки. Например, исследование газообмена показало, что когда голодная овца видит других овец, поедающих траву, у нее увеличивается потребление кислорода. Натуральным раздражителем в этом случае является не только вид самой травы, но и вид овец, пережевывающих жвачку. Сильным натуральным сигналом повышения обмена является весь ландшафт пастбища. При этом общий уровень трат энергии в поле выше, чем в загоне.

Крупный рогатый скот

Тысячелетний подбор и воспитание подавили агрессивные инстинкты диких предков коров, а настойчивое упражнение вымени и отбор по молочности привели к возникновению нового для них инстинкта — отдачи молока, переполняющего вымя. Для недоенной коровы обстановка фермы, вид доярки — сигналы предстоящего облегчения.

Агрессивные и половые рефлексы. Утверждают, что бык приходит в ярость при виде красного цвета. Этим пользуются на знаменитых боях быков. Однако здесь трудно отделить раздражающее действие цвета от действия движущегося предмета.

Для использования быков в сельском хозяйстве в качестве тягловой силы их обычно кастрируют. Выключение половых гормонов превращает буйного быка в смирного вола. Отсюда ясна половая природа значительной части его агрессии.

Практика содержания быков-производителей указывает и на другие источники их агрессивного поведения. Такими источниками очень часто становятся условные агрессивные рефлексы, образовавшиеся на обстановку или обслуживающий персонал при подкреплении инстинктивными реакциями активной защиты, освобождения и преследования.

Реакция активной защиты может возникнуть, например, при грубом дергании за водило, побоях. В результате бык становится опасным для окружающих. Условная реакция освобождения может образоваться, если бык, почесавшись о стойку, случайно сломает стойло и окажется свободным. После этого он будет повторно ломать загородку и вырываться на волю. Зная причину возникновения того или иного агрессивного рефлекса, его можно своевременно угасить и спасти ценного производителя от выбраковки из-за буйного поведения.

Условные половые рефлексы у быков и коров детально были изучены во Всесоюзном институте животноводства. Установлено, что специфичные реакции на животных другого пола начинают ярко проявляться только после случки, т.е. после подкрепления зрительных, обонятельных и других сигналов безусловным половым раздражением. Обращает на себя внимание, что условные половые рефлексы коров вырабатывались при очень малом числе подкреплений естественными случками или искусственными осеменениями. Вместе с тем эти рефлексы оказались чрезвычайно стойкими и сохранялись даже после беременности и родов. По-видимому, эти свойства условных половых рефлексов развивались в приспособлении к относительно редким сезонным спариваниям, которые отделяются друг от друга длительными периодами беременности. Эти опыты помогли обосновать практические приемы рационального использования быков-производителей и повышения оплодотворяемости коров.

Пищевые условные рефлексы. Повседневное поведение коров дает много примеров образования разнообразных натуральных пищевых условных рефлексов. Когда стадо возвращается с пастбища по улице села, каждая корова поворачивает к своему двору. На механизированной ферме коровы быстро научаются нажатием на рычаг включать автопоилки. Известно, как привыкают коровы к обслуживающим их людям.

Выработка у телят со слюнными фистулами условных пищевых рефлексов по классической слюноотделительной методике не представила трудностей в отношении подчелюстной и подъязычной желез.

Двигательные условные пищевые рефлексы вырабатывали у крупного рогатого скота также на основе естественных пищедобывательных движений. Сначала корову приучали к тому, чтобы нажимать на диск, закрывающий одно отверстие помоста, и получать через другое отверстие подкорм. Подобная связь уже имелась у коров, привыкших нажимать мордой на рычаг для получения воды из автоматической поилки.

Для выработки условного рефлекса на тот или иной световой или звуковой сигнал подкрепляли кормлением только те нажатия, которые совпадали с действием сигнала. Длительность действия сигнала была 10 с, интервалы между сочетаниями постепенно удлинялись от 40 с до 2 мин 30 с. Такие условные пищедобывательные рефлексы образовывались у коров после 3–8 сочетаний и становились прочными после 3–28 сочетаний. Без особого труда у них вырабатывались дифференцировки звуковых и световых раздражителей, производились переделки их сигнального значения и т.д.

Условно-рефлекторные влияния на молочность у коров. Большое практическое значение в молочном животноводстве имеют условные рефлексы, влияющие на удои. Давно замечено, что удойность коровы зависит не только от кормления, но также от условий и режима содержания. Например, спокойная обстановка, постоянная доярка, определенный распорядок дня, как известно, повышают удои. Нетрудно понять, что речь идет о добавочном возбуждении молочных желез за счет условных рефлексов на обстановку доения, на определенное лицо, выполняющее эту процедуру, и на время, когда оно происходит.

Как и всякий сигнал, этот комплексный условный раздражитель, предшествуя доению, уже заранее увеличивает образование молока и резко усиливает его выделение на безусловное раздражение вымени дойкой. Наоборот, все, что может тормозить эти рефлексы, — посторонние раздражители, вызывающие ориентировочные и защитные реакции, ломка сложившегося стереотипа положительных раздражителей — снижает молочность коров. Поэтому так неблагоприятно отражаются на удоях шум и беспорядок, грубое обращение с животными, частые перемены доярок и нарушения распорядка дня.

О значении рефлексов на время указывает наблюдение, проведенное в одном из совхозов. Стадо в 100 коров всегда доилось в строго определенное время. Однажды доение произвели на полчаса позже. В этот день коровы не додали 60 л молоку. Ухудшилось и его качество — снизилась жирность на 0,2–0,4 %,

Лошади

Первоначально лошадей отбирали и воспитывали для верховой езды и охоты. Значительно позже их стали использовать для работы в упряжи и сельском хозяйстве. Отсюда резкие проявления оборонительных инстинктов, выраженных у лошади, больше, чем у других домашних животных. Эти черты в зависимости от направления воспитания или подавлялись (рабочие породы, особенно тяжеловозы), или, наоборот, обострялись (спортивные скакуны).

Условные рефлексы управления лошадью. Для управления лошадью у нее вырабатывают сложный комплекс условных двигательных рефлексов. Сочетания командных сигналов голосом с кожно-мышечными раздражениями (потянуть или остановить за уздечку) в случае необходимости усиливаются болевыми подкреплениями (кнут, шпоры).

В тренинге рысистых лошадей особенно тонкой операцией является так называемая обработка рта. Она заключается в выработке и дифференцировании сложных рефлексов управления на множество оттенков механических сигналов, подаваемых наездником лошади через вожжи (на удила).

Образование сложной системы условных рефлексов лежит в основе выездки верховой лошади. Здесь всадник действует главным образом поводом и шенкелем (внутренняя часть голени). По этим кожно-мышечным сигналам лошадь трогается с места или останавливается, ускоряет или замедляет бег, поворачивает в ту или другую сторону, меняет аллюр, поднимается в воздух в высотных прыжках через препятствия.

Развитие анализаторов. В высшей нервной деятельности лошади проявляется всестороннее развитие анализаторов. Лошадь сразу замечает новый предмет, особенно если он находится на земле, поскольку место наиболее острого зрения у нее расположено не в центральной части сетчатки, как у большинства животных и у человека, а в верхней ее части, на которую попадает изображение.

Это позволяет вовремя разглядеть притаившегося в траве хищника, а также хорошо различать дорогу при необходимости защиты — бегства.

Наряду с острым зрением лошадь обладает прекрасным слухом, тонким осязанием и обонянием. Она вздрагивает и прибавляет шаг, почуяв принесенный ветром запах жилья, настораживает уши на неслышный для седока лай собак. Лошадь очень хорошо ориентируется на местности. Об этом свидетельствует тот факт, что лошади могут, например, находить дорогу домой в метель. Лошади резко реагируют на всякий новый, особенно зрительный, раздражитель. Ориентировочная реакция легко переходит в оборонительную, что, по-видимому, отражает далекое прошлое этих животных, преследуемых хищниками (поэтому особенно пугливым лошадям надевают так называемые шоры — щитки, ограничивающие поле зрения).

Свойства пищевых условных рефлексов. У лошади чрезвычайно легко образовывался условный рефлекс определенного движения при подаче звукового сигнала, если его подкрепляли кормлением. Если подкармливать лошадь каждый раз, как только она подойдет к определенному месту загородки, то вскоре она будет подбегать к этому месту за получением корма. Получив рефлекс, подкрепляли кормом только те подбегания, которые совпадали со звуковым сигналом. Такой условный рефлекс подбегания к определенному месту по сигналу образовался уже после 2–3 сочетаний. Он обнаружил чрезвычайную стойкость и прочность. Рефлекс полностью сохранился даже после годичного отсутствия практики. Для того чтобы его угасить, пришлось дать более 60 сигналов без подкреплений.

Свойства оборонительных условных рефлексов. У лошади изучали свойства условных оборонительных рефлексов, образуемых при подкреплении электрокожным раздражением.

Условный рефлекс защитного поднятия ноги образовывался за 5–12 сочетаний. Он легко закреплялся и становился устойчивым. Наиболее легко вырабатывались рефлексы на сигналы с кожного анализатора, затем со слухового, зрительного и наиболее сложно — с обонятельного. Большое значение сигналов с кожи является одной из особенностей высшей нервной деятельности лошадей, что находит применение в практике их обучения и выездки.

Лошадь может дифференцировать кожные раздражения от «касалок», находящихся на расстоянии нескольких сантиметров друг от друга. Несколько меньше выражена острота анализа температурных сигналов с кожи, однако она значительно превышает остроту анализа таких сигналов у собаки как по пространственному различению, так и по обнаруживаемой разнице температур. Лошадь дифференцирует тепловые раздражения, отличающиеся на 1,0 °С.

Испытания зрительных условных раздражителей показали, что лошади четко дифференцируют фигуры круга, треугольника и квадрата. Они без затруднений отдифференцировали фиолетовый цвет от красного даже при выравненной яркости, а также различали красный, желтый, фиолетовый и зеленый цвета в разных комбинациях.

Острота слуха у лошадей значительно превышает остроту слуха человека. Лошади четко дифференцируют неразличимые человеком звуки метронома при сближении частоты 100 и 96 ударов/мин, звуки генератора при сближении высоты тонов 1000 и 1025 Гц, а также звуки тона одной высоты, лишь незначительно различающиеся по силе, — 70 и 69 дБ. Они могли образовывать условные рефлексы на неслышные для человеческого уха тоны свыше 20 000 Гц.

Половые условные рефлексы. Большое значение для практики коневодства имеет правильное образование натуральных условных половых рефлексов у жеребцов. Нарушения этих рефлексов часто бывают причиной импотенции и половых извращений ценных производителей, из-за чего их приходится выбраковывать. Например, если жеребцы, достигшие полового созревания, содержатся отдельно от кобыл, то они не имеют возможности своевременно образовывать такие рефлексы. Грубое одергивание жеребцов, когда они на прогулках пытаются приблизиться к кобылам, резко тормозит половые реакции и может даже привести к образованию оборонительных условных рефлексов на вид кобыл. В результате жеребец оказывается непригодным для племенной работы. Чтобы избежать таких случаев, физиологи, занимающиеся коневодством, рекомендуют молодых жеребцов после полового созревания и до начала племенной службы 2–3 раза в год подпускать к кобылам. Этим достигается нормальное формирование у них половых условных рефлексов и обеспечивается в дальнейшем полноценная работа в качестве производителей.

Одомашнивание современных диких копытных

Одомашнивание различных диких животных, способных представить для человека какую-либо ценность, продолжается и в наше время. Делают попытки приручить страусовых птиц для получения скороспелого ценного мяса и крупных яиц. Организуют звероводческие хозяйства для искусственного разведения ценных пушных зверей. Однако главное внимание по-прежнему привлекают копытные.

В лесах нашей страны, особенно в таежных районах Сибири, обитают крупные лоси. По своей тягловой силе лось превосходит лошадь. Он может везти сани с грузом более 1,8 т, способен ходить без дорог по болотам. Еще более интересны перспективы его использования в качестве молочного животного. Лосиное молоко содержит все питательные вещества в чрезвычайно концентрированном виде: например, жира в нем более, чем в 4, а белка почти в 5 раз больше, чем в коровьем молоке. В лосином молоке много витаминов А, C и D.

Лосей пробовали приручать еще в прошлом столетии, но систематическое одомашнивание лосей началось недавно. За последние годы проведена большая работа по восстановлению поголовья лосей и их акклиматизации в средней полосе страны. В Печеро-Илычском заповеднике уже много лет работают над созданием стада домашних лосей. Сюда доставляли новорожденных лосят и выращивали их на ферме. С первых дней жизни специальными приемами направленного воспитания у лосят тормозили агрессивные оборонительные инстинкты и вырабатывали натуральные пищевые рефлексы на людей и всю обстановку ферм. Лосей приучали к стойловому содержанию, упряжи и седлу, а главное — к дойке. С самого раннего возраста самкам массировали вымя, а после отела регулярно сдаивали молоко. Поэтому источником сигналов натуральных рефлексов молокоотдачи для лосих постепенно становился обслуживающий персонал фермы. Дойные лосихи после отела облизывают руки и лицо своим дояркам, «зовут» их таким же характерным тихим мычанием, каким их дикие сородичи подзывают лосят. Задача большой упорной работы состоит в увеличении удойности лосих. Если эта задача со временем будет решена, продовольственные ресурсы пополнятся ценным пищевым продуктом.

Очень перспективными объектами приручения и одомашнивания являются также лама и овцебык. Судя по первым результатам, они могут стать родоначальниками новых пород домашних животных.