3.10. НАРУШЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
3.10. НАРУШЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Сочетание нейрохирургических вмешательств в определенные отделы мозга и условно-рефлекторного метода привело к пониманию многих сторон высшей нервной деятельности. Анализ ее нарушений расширил представления о работе мозга в норме и при патологии. Хотя указанные вмешательства вызывают необратимые изменения, наличие компенсаторных процессов в некоторых случаях смягчает проявления патологии поведения. Вносить коррекцию в поведение животного позволяет психофармакология. В рамках настоящей книги имеет смысл рассмотреть лишь временные нарушения высшей нервной деятельности (даже если они длительны) и возможности их устранения.
Под действием стресса у животного могут развиться длительные отклонения от нормы как в поведении, так и в вегетативной сфере. Они относятся к категории неврозов и выражаются в нарушении ориентировочно-исследовательского рефлекса, в неадекватных реакциях на сигналы из внешней среды, в дефектах памяти, в плохой обучаемости, нестабильном проявлении навыков, недостаточной пространственной ориентации, эмоциональных сдвигах, а также в патологических изменениях со стороны сердечно-сосудистой, пищеварительной, эндокринной и других систем организма.
Понятие «экспериментальный невроз» ввел И.П. Павлов на основании анализа поведения собак во время наводнения. В дальнейшем было показано, что невротическое состояние у собак можно вызвать при лишении их сна, при частой перемене стереотипов условных рефлексов, при использовании сверхсильных раздражителей, при столкновении противоположных по знаку мотиваций (например, пищевой и оборонительной). Одним из основных проявлений невроза является нарушение закона силы, т.е. несоответствие величины ответной реакции интенсивности раздражения.
В экспериментах с дифференцированием сложных комплексов условных рефлексов, с переделкой устойчивых стереотипов, со сшибкой пищевой и оборонительной мотиваций было показано, что в развитии невротического состояния важную роль играет перенапряжение подвижности нервных процессов. Используя чрезвычайно сильные раздражители, требуя от животного решения трудной задачи, можно вызвать у него неадекватные реакции страха (фобии), циркуляторное нарушение условно-рефлекторной деятельности, явления взрывчатости процесса возбуждения, патологической инертности нервных процессов с навязчивыми движениями. Многие отклонения от нормального поведения определяются обстановкой, в которой собака встретилась с экстремальными раздражителями.
Существенное значение для развития невроза имеет тип нервной деятельности, свойственный данной особи. И.П. Павлов выделил следующие типы. Слабый — с чрезмерной тормозимостью и низким пределом работоспособности корковых клеток, склонностью к пассивно-оборонительным реакциям. Неуравновешенный — с преобладанием процессов возбуждения, агрессивностью. Живой (подвижный) — с большой подвижностью, уравновешенностью и достаточной силой нервных процессов. Спокойный (инертный) — с малой подвижностью нервных процессов при достаточной их силе и уравновешенности. Эта схема условна, поскольку среди животных имеется много представителей смешанных типов.
Типологические особенности высшей нервной деятельности определяются не только наследственностью, но и условиями внешней среды. При систематической работе с собакой можно добиться улучшения ее типологических качеств. Кроме того, большое значение имеет характер среды, окружающей щенка. В обогащенной среде и при возможности вести по выходе из «гнезда» относительно свободный образ жизни чаще проявляются признаки сильных типов. При содержании щенков в клетках у них могут преобладать свойства слабого типа, хотя генетически эти щенки относились к сильному типу. Воспитание может восстановить исходные типологические характеристики животного, испорченные неправильным выращиванием в начале жизни.
Обнаружено патологическое развитие высшей нервной деятельности у щенков, которые воспитывались с 1-го по 7—10-й месяц жизни в относительной изоляции. У них нарушалось ориентировочно-исследовательское поведение, наблюдалась диффузная реакция на новые объекты, повышенная двигательная активность сочеталась с высоким уровнем страха, они плохо обучались.
У взрослых собак, развитие которых проходило в нормальных условиях, подверженность невротизации определяется в основном наследственными факторами. У животных, относящихся к слабому типу, она возникает легко, к сильному — трудно. В последнем случае срыв высшей нервной деятельности возможен лишь в крайне тяжелых и длительно воспроизводящихся ситуациях. На фоне общего заболевания или при ослабленном функциональном состоянии нервной системы невроз развивается легче. Навязчивое проявление страха описано после введения препаратов, оказывающих тормозное действие на центральную нервную систему.
В жизни щенка имеются периоды повышенной чувствительности к трудным ситуациям. Так, в 3—4 месяца щенки успешно решают задачу двустороннего выбора, но вследствие перенапряжения нервной системы у них часто проявляются невротические реакции. Следует поэтому обеспечивать развивающимся животным щадящие условия, особенно тщательно оберегать их от стрессорных воздействий.
В любом возрасте важно следить за состоянием животного, давать ему отдых и вводить трудные элементы при обучении постепенно. Известно, что при действии сверхсильных раздражителей, при грубом обращении с собакой, непродуманном принуждении у нее появляется отрицательное отношение к дрессировщику и к обстановке, в которой проходят занятия. Может развиться состояние, близкое к невротическому («предневроз»), а в ряде случаев и выраженный невроз с преобладанием вялости или возбуждения, неадекватным реагированием на команды и др.
На заре изучения экспериментальных неврозов основное внимание уделялось процессам в коре больших полушарий. В последнее десятилетие было обращено внимание также на роль подкорковых структур в развитии патологии высшей нервной деятельности. Оказалось, что многие проявления невроза и предневроза определяются изменениями в работе этих структур. Поскольку гипоталамус тесно связан с регуляцией не только мотивационных процессов, но и вегетативных реакций, нарушение его деятельности часто сопровождается одышкой, сердцебиением, появлением трофических язв, патологическими изменениями деятельности пищеварительной системы. В свою очередь эти сдвиги могут сказаться на состоянии центральной нервной системы и поведении. Существенную роль в этом играет снижение пищевой мотивации, ведущее к проявлениюряда соматических (телесных) расстройств и трудностям при обучении, связанном с пищевым подкреплением.
Реактивность центральной нервной системы зависит от состояния эндокринных органов и прежде всего от фаз полового цикла. Так, на фоне развивающейся течки у суки условно-рефлекторная деятельность вначале активизируется, а затем угнетается. У самцов при сильном половом возбуждении тормозится пищевое и оборонительное поведение, могут проявиться гипнотические фазы, резко нарушается выработка условных рефлексов. Такое доминирование половой активности нельзя отнести к проявлениям невротизации, но на этом фоне она может возникнуть легче, чем в обычных условиях. Колебания возбудимости нейронов головного мозга, неустойчивость положительных и растормаживание тормозных условных рефлексов имеют место во время щенности. В ее второй и частично в третьей фазах стресс-устойчивость повышена, причем ранее проявлявшиеся невротические симптомы становятся в это время менее выраженными.
Имеется много данных об изменениях высшей нервной деятельности при гипо- или гиперфункции половых, щитовидной, паращитовидной желез, гипофиза и надпочечников. Инъекции гормонов этих желез сказываются на выработке и сохранении условных рефлексов. Так, длительное введение адренокортикотропного гормона гипофиза или гормона коркового слоя надпочечников — кортизона вызывает невротическое состояние с преобладанием хаотического поведения. Подобные отклонения, обусловленные нарушением внутреннего торможения, могут сохраняться в течение нескольких месяцев после прекращения гормонального воздействия.
Характер влияний различных гормонов и других биологически активных веществ на поведение определяется многими факторами, в частности, их дозировкой и типологическими особенностями животного. Небольшие дозы могут стимулировать выработку и реализацию условных рефлексов, большие могут вызвать срыв нервной деятельности с проявлениями двигательного возбуждения.
Лечение неврозов и купирование предневротического состояния связаны с серьезными трудностями. При первых неблагоприятных симптомах необходимо снижать нагрузку, прекращать дрессировку. Значительный прогресс в лечении неврозов достигнут благодаря успехам психофармакологии. При срывах высшей нервной деятельности традиционно используют сочетание препаратов брома и кофеина. Бромиды усиливают тормозный процесс и тем самым нормализуют баланс возбуждения и торможения в мозгу. Имеются данные, что при этом происходят некоторые структурные перестройки в нервной системе, поэтому чрезвычайно важно следить за правильным выбором дозировок этого препарата. Дозы бромидов, используемые при лечении неврозов у собак слабого типа нервной системы, должны быть минимальны. Невысокие дозы следует применять и у невротизированных животных сильного типа с относительной слабостью тормозного процесса и преобладанием возбуждения. У животных сильного типа с уравновешенными нервными процессами даже большие дозы бромидов могут не оказать влияния на условно-рефлекторную деятельность. Такие дозы обычно применяют при значительном возбуждении, слабые — при гипнотических фазовых состояниях. Действие различных солей бромидов одинаково, но аммониевая соль всасывается быстрее и поэтому более эффективна, чем бромиды калия и натрия. При передозировке наблюдается иррадиация тормозного процесса и ухудшение обучения. Длительное введение этих препаратов в больших дозах вызывает отравление (бромизм), более выраженное у собак слабого типа.
Кофеин, включаемый в комплекс лечебных мер при неврозах, усиливает возбуждение и тем самым благотворно влияет на процессы торможения. У собак слабого типа и у возбудимых животных сильного типа передозировка кофеина может сопровождаться истощением корковых клеток, развитием запредельного торможения, проявлением гипнотических фаз. Использование кофеина как отдельно, так и в сочетании с бромидами должно быть основано на тщательном выборе доз.
Исследованы нейрохимические сдвиги, характерные для невротических состояний. Оказалось, что в результате сшибки содержание ацетилхолина в крови снижается, а при восстановлении условно-рефлекторной деятельности нормализуется. Содержание катехоламинов при развитии невроза увеличивается, причем у собак с выраженным двигательным возбуждением повышается уровень норадреналина, а у собак с признаками заторможенности — адреналина. В соответствии с этим при лечении неврозов следует подбирать препараты, введение которых восстанавливает баланс адренергических и холинергических систем мозга.
Успокаивающее и нормализующее влияние на поведение оказывают нейролептики. Хорошие результаты при лечении неврозов получены при использовании аминазина, снижающего общий уровень активности центральной нервной системы. Он устраняет явления застойного торможения, боязнь открытого пространства, цикличность в поведении, снижает уровень пассивно-оборонительных реакций, стимулирует аппетит (при отказе от пищи), купирует вегетативные нарушения. Если невротические симптомы менее выражены, можно использовать препараты того же ряда, обладающие более мягким эффектом — пропазин, трифтазин, триоксазин и другие.
К группе малых транквилизаторов относятся мепробамат, хлордиазе-поксид, диазепам, феназепам. Они оказывают благоприятное действие на реализацию уже выработанных условных рефлексов у собак, поставленных в конфликтную ситуацию (например, сшибка пищевой и оборонительной мотиваций). Все транквилизаторы ослабляют эмоциональное напряжение типа страха-тревоги. Депрессивные животные становятся активнее, инициативнее, восстанавливаются их отношения с другими собаками. Устранение страха может приводить к тому, что под действием успокаивающих лекарств у собак учащаются агрессивные реакции, что важно для сторожевой и защитно-караульной служб. При этом могут возникнуть притязания на лидирующее положение в группе. Передозировки транквилизаторов могут затруднить выработку новых навыков (ухудшается запоминание), а также вызвать ряд нежелательных сдвигов в формировании и реализации поведенческих актов. Миорелаксантный эффект транквилизаторов может снижать силу и точность движений собаки. От этого недостатка свободны дневные транквилизаторы, например гидазепам.
При лечении неврозов используют амизил и метамизил (холинолити-ки), которые снижают уровень страха, купируют депрессивное состояние и улучшают выработку условных рефлексов. Передозировка этих препаратов приводит к серьезной интоксикации.
Эффективность действия транквилизаторов наиболее полно проявляется в стадии предневроза. Они исправляют эмоциональное поведение, улучшают выработку навыков, устраняют вегетативные нарушения. Однако в стадии развернутого невроза их действие может быть кратковременным и сменяться ухудшениями показателей высшей нервной деятельности. В лабораторных условиях использовали сочетание транквилизаторов с психостимуляторами и антидепрессантами, что в ряде случаев давало хорошие результаты. Мы предостерегаем, однако, собаководов от самостоятельного назначения этих препаратов. Их выбор и дозировка могут быть определены только специалистом, который в своих решениях будет руководствоваться многими критериями.