Проблема детерминации и дифференциации клеток

Проблема детерминации и дифференциации клеток

Проблема механизма развития неразрывно связана с проблемой клеточной дифференцировки. При половом размножении из одной клетки – зиготы – формируется многоклеточный организм. По мере развития образуются десятки различных видов клеток. Механизм клеточной дифференцировки, лежащий в основе этого разнообразия, является одним из самых сложных в биологии. Однако в многочисленных экспериментах удалось выяснить некоторые общие закономерности.

В процессах гистогенеза ключевое значение имеют понятия детерминации и дифференциации.

Детерминация – это ограничение потенций клетки к различным дифференцировкам, определение направления ее специализации.

Дифференциация – это возникновение структурных отличий специализированных клеток.

Явления детерминации и дифференциации проявляются на уровне интегрированных клеточных систем. В основе этих процессов лежит дифференциальная активность генов, причем у эукариот она имеет многоуровневый иерархический характер. «Включение» гена в процесс транскрипции, или даже трансляции еще не означает реализации признака этого гена в фенотипе, поскольку возможен посттрансляционный уровень регуляции. Ключевую роль в процессах регуляции сейчас отводят регуляторным генам.

Еще до эры молекулярной биологии была показана важная роль взаимодействия эмбрионального зачатка с определенным окружением для нормальной дифференцировки. Такое явление получило название эмбриональной индукции. Неоспоримый вклад в эту область внес немецкий эмбриолог, лауреат Нобелевской премии 1935 года Г. Шпеман (1869–1941). Проблемы дифференциальной активности генов и эмбриональной индукции оказались тесно взаимосвязаны. Важную роль играет распределение биологически активных веществ вдоль эмбриональных осей (так называемая позиционная информация).

С вопросом клеточной детерминации также связана проблема половых клеток. В истории биологии неоднократно высказывались гипотезы о существовании фундаментальных различий между половыми и соматическими клетками. Одной из самых известных является «теория зародышевой плазмы» А. Вейсмана (1834–1914), в которой постулируются представления о непрерывности в ряду поколений линии половых клеток.

Однако данные современной эмбриологии и генетики показывают, что формирование половых клеток тождественно процессам дифференцировки в любых других направлениях, а все особенности половых клеток обусловлены только их функцией. Хотя у некоторых животных половой зачаток обособляется очень рано, также рано могут обособляться и зачатки других органов. Так же как и во всех других клетках, процессу образования половых клеток предшествует многократное митотическое деление. Уникальным на пути специализации половых клеток является только дополнительное специфическое деление – мейоз.

В заключение остановимся на проблеме связи специализации клетки и ее способности к митозу. Следует заметить, что у большинства организмов способность к митотическому делению имеют только недифференцированные клетки. Специализированные клетки эту способность теряют. В определенный момент большинство видов клеток «выходят» из митотического цикла, направляясь по пути специализации. Однако в организме всегда есть резерв недифференцированных, так называемых стволовых клеток, которые являются объектом самого пристального изучения в последние годы.