9.3. Возникновение клеток
9.3. Возникновение клеток
Предполагается, что этапом возникновения жизни на Земле следует считать период, когда сформировались простейшие клеточные системы, ставшие элементарной ячейкой живого. Сведения, касающиеся этой проблемы, освещены в обзорах, посвященных происхождению жизни на Земле (см. 9.1).
На ранних стадиях биологической эволюции последние протобионты и первые бионты поглощали из окружающей среды органические молекулы, синтезированные абиогенным путем. Таким образом, они были необычными существами — анаэробными абиоорганотрофами, использующими растворенные в первичном бульоне органические соединения. Предполагается, что со временем запасы абиогенного органического материала в древних водоемах истощались. Эти условия могли благоприятствовать тем клеткам, которые приобрели способность использовать простейшие неорганические соединения в качестве строительного материала, а солнечный свет и химическую энергию — в качестве источника энергии. В условиях истощения органического материала появились первые аутотрофные, или абиотрофные, клетки, способные использовать углекислый газ, и первые фотосинтезирующие клетки. Раньше всего, возможно, возникли фотосинтезирующие гетеротрофы, использующие ультрафиолет (см. также гл. 1).
Первыми фотосинтезирующими клетками, спосособными выделять кислород, были синезеленые водоросли, возраст которых составляет около 3 млрд. лет. До их появления кислорода в атмосфере было очень мало или не было вообще. Фотосинтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли — кульминационный момент адаптации к существованию в первобытных морях, лишенных органических углеродных и азотистых соединений. С появлением фотосинтезирующих клеток в качестве побочного продукта фотосинтеза в атмосферу стал освобождаться молекулярный кислород. С этого времени уровень кислорода в атмосфере возрастал до его современного значения. В связи с этим произошло появление новых экологических ниш. При увеличении концентрации свободного кислорода стало возможным его использование в качестве высокоэффективного акцептора электронов в аэробном метаболизме. После появления в атмосфере кислорода, по-видимому, возникли аэробные клетки, которые могли вырабатывать на одну молекулу экзогенной глюкозы больше энергии, чем анаэробные организмы. Завершающей стадией было развитие аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования, составляющих основу биоэнергетики современных организмов.
Рис. 9.2. Схема органической эволюции, демонстрирующая, что протеиноиды являются недостающим звеном между молекулярной эволюцией и эволюцией организмов на Земле (по: Fox, 1980, с нашими дополнениями).
Следующий скачок в эволюции — появление эукариотических клеток — произошел примерно 2 млрд. лет назад. Существует предположение, дискутируемое в последние годы, что эукариотические клетки появились благодаря симбиозу. Предполагается, что эукариоты произошли из крупных анаэробных прокариотических клеток, в которые вселились мелкие фотосинтезирующие прокариоты, становящиеся эндосимбионтами. Тогда клетки-хозяева обеспечивали гликолитическое брожение, а клетки-симбионты — фотосинтез или дыхание. Такие эндосимбионты могли стать предшественниками хлоропластов и митохондрий современных клеток. В ходе биологической эволюции под воздействием различных факторов могли возникать изменения в нуклеотидной последовательности генома и происходить отбор наиболее приспособленных мутантов. На развитие аэробных позвоночных и сосудистых высших растений потребовалось более 1 млрд. лет. Человек появился около 1,5–2 млн. лет назад, человек современного вида (Homo sapiens) — примерно 40000 лет назад, а по некоторым данным еще раньше.