О муравьиных колониях и колоннах
О муравьиных колониях и колоннах
Лет пятнадцать назад одновременно Яниной Добжанськой в Польше и Дитером Отто в ГДР, проводившими свои исследования параллельно и независимо друг от друга, были опубликованы отчеты о многолетних наблюдениях над мечеными муравьями на тропах, ведущих от гнёзд Формика руфа, пратензис, трункорум. Исследователи сообщали, что тропы используются постоянно одними и теми же группами муравьёв. Я. Добжанська пришла даже к выводу, что каждый небольшой участок территориии, контролируемой гнездом, посещается в течение довольно долгого времени определенной группой особей.
Изучение этих групп, исследование степени их обособленности, во-первых, и форм связей со всей семьей, во-вторых, и сделал А. А. Захаров предметом особого своего внимания. О возникновении дорог вокруг разрастающегося муравейника, о систематическом поддерживании муравьями на этих дорогах строгого порядка, о «вымащивании», устройстве ежегодно ремонтируемых насыпей в одних случаях и подземных тоннелей в других, о том, что дороги к деревьям, на которых обитают тли, дороги к участкам, где произрастают однолетние растения, на которых массами кормятся тли и т. п., могут почти неизменными оставаться годами — 5—10 и более лет, исследователи Формика и других родов знали давно. А. А. Захаров же доказал, что существование таких постоянных дорог связано с существованием внутригнездовых подразделений, условно названных «колоннами». Однако доказать это было непросто.
Исследование началось с хорошо продуманных опытов в горизонтальных гипсовых садках — каждый из четырех соединенных между собой камер с общей между ними ареной. На арене муравьи получали корм. В три камеры садка Захаров помещал по одной меченой самке Формика, четвертая камера оставлялась незаселенной. Кроме самок, в каждую камеру впускалось по нескольку десятков рабочих муравьёв. Ничто не мешало им передвигаться по всему садку, заходить в любую камеру, на арену. Регулярные осмотры, проводившиеся в течение трех недель, позволили убедиться в том, что одни рабочие неотлучно находятся при своей самке (они неизменно обнаруживались в одной и той же камере), другие делят свою привязанность между двумя самками (этих рабочих заставали во время осмотров то в одной, то в другой камере, но никогда — в третьей); остальные рабочие никакого предпочтения ни одной из самок не оказывали. Различные в разных опытах численные соотношения рабочих этих групп были выверены с применением вариационной статистики. А построенные затем на основаниии этих данных простая таблица и кривые показали: каждой самке присуща определенная степень притягательной силы.
Ещё один такой же опыт продолжался в течение десяти недель. В садок были помещены самки оплодотворенные и не успевшие ещё облететься (у последних крылья были аккуратно отрезаны), а с ними рабочие муравьи. Вскоре стало ясно, что в присутствии оплодотворённых самок неоплодотворенные имеют для рабочих вдвое меньшую притягательную силу.
Тогда последовал заключительный опыт с десятью мечеными оплодотворенными самками, взятыми из одного гнезда, и сотней меченых рабочих того же вида, взятых из другого гнезда Формика. Самок выпускали на этот раз на арену попарно, рабочие же были помещены в пустую камеру, откуда могли свободно уйти.
Как только первые две самки (из числа десяти) покинули своих сестер и уединились каждая в отдельной камере, к ним сразу присоединилось несколько рабочих муравьёв из числа тех, что были в общей камере. Затем ещё одна самка перешла в третью камеру, а четвертая присоединилась к одной из двух первых (теперь в одной камере оказалось две самки и ещё в двух по одной). В камеру с рабочими муравьями были подсажены в виде подкрепления ещё четыре самки и не менее семидесяти рабочих муравьёв. В результате спустя какое-то время после разных перемещений внутри садка получилось, что в первой камере осели пять самок и с ними около полусотни рабочих, во второй — три самки и свыше двух десятков рабочих, а в третьей — одна самка и с десяток рабочих. Часть муравьёв и самок погибла. Вскоре стало ясно, что численность населения первой камеры уже достаточна для обособления её от других групп: здесь чурались чужаков и заметно ограничили проникновение новых особей, отмежевались пространственно.
Так в опыте было вызвано явление, образующее в гнезде группу самок с тяготеющими к ним рабочими.
В чём же биологический смысл, какова роль в жизни муравейника этих внутригнездовых, внутрисемейных структур? Этот вопрос встал перед исследователем и потребовал от него проведения новой серии наблюдений и экспериментов.
Они начались с изучения жизни крупного одиночного муравейника Формика поликтена с диаметром вала протяженностью 5 метров, диаметром купола около 4 метров, высотой в 1 метр. От этого внушительного по размерам и энергичного гнезда отходило 8 кормовых дорог, связывавших муравейник с территорией площадью 0,8 гектара.
Опыт начался в один из августовских дней. Первый этап исследования заключался в перерезке трёх смежных кормовых дорог. Для этой цели на расстоянии в три метра от края купола была установлена 50-метровая стеклянная стенка — сплошная баррикада высотой 15 сантиметров. Вдоль стенки на стекло были нанесены с обеих сторон 5-сантиметровые нафталинные полосы. На взгляд они были не заметны, но настолько эффективно отпугивали муравьёв, что ни один фуражир даже не делал попыток прорыть тоннель под стеклянной стенкой.
Таким образом, три дороги были перерезаны и выключены, а связи муравейника с частью питающей его территории оборваны.
Несколько дней продолжались попытки фуражиров преодолеть неожиданно выросшее ароматическое препятствие, однако они оставались безуспешными, и вскоре муравьи забросили ставшие непроходимыми дороги. И когда через месяц стеклянная стена была убрана, муравьи так и не возобновили движения по освободившимся трём дорогам.
Почему? Может быть, группы, действовавшие на трех перерезанных в августе нафталинным духом дорогах и забросившие их, переключились на работы, которые велись на остальных пяти дорогах?
Предположение казалось логичным. Оставалось его проверить. Для проверки было выбрано небольшое гнездо Формика руфа в осоковом ельнике. От муравейника, укрытого березовым и еловым строительным материалом, отходили три дороги. На двух из них А. Захаров нанес хорошо заметные — групповые — метки: одну — на 210 сборщиков пади, посещающих растущую неподалеку от гнезда ель, другую — на 180 охотников, оперирующих на участке за елью, ещё одну — на 50 охотников в зоне возле самого гнезда; итого на первой дороге было помечено 440 муравьёв, а на второй — 300 сборщиков пади с дальней ели, 120 сборщиков пади с молодой осинки вблизи гнезда и 180 охотников, действовавших в дальней зоне, прилегающей ко второй дороге. Кроме того, на куполе гнезда, на самой его вершинке, было помечено 200 рабочих. Всего 1240 обитателей гнезда получили семь групповых меток. Работа заняла весь день. В ночь на следующий день легкий заморозок не дал муравьям возможность покинуть гнездо, а на рассвете — в 4 часа утра муравейник усыпили эфиром. Все муравьи остались на тех местах, где их настигли пары эфира.
С семи утра началось послойное снятие кровли с купола. Гнездо было разбито в плане на восемь секторов, с каждого из которых убиралось по порядку по 5–7 сантиметров строительного материала. Находка каждого меченого муравья фиксировалась и регистрировалась в плане и схеме.
Уже к 8 утра стало ясно, что подавляющее число меченых муравьёв находится в секторах гнезда, прилегающих к дорогам, на которых проводилось их мечение. Все сборщики пади и охотники, получившие метку на дороге № 1, были найдены в секторах, где не было охотников и сборщиков пади с дороги № 2, и наоборот. Больше того: в одном из секторов гнезда даже удалось проследить границу, разделяющую зоны, где обитали муравьи с первой и второй дорог. И только во внутреннем конусе муравьи с обеих дорог лежали вперемешку с муравьями, получившими метку на макушке купола.
Вот тут то и следует вспомнить, что особо заманчивая и обильная пища может приводить к изменению интенсивности движения и даже направления дорог, к изменению границ, формы и площади кормовых участков и всей контролируемой муравейником территории. Очевидно именно здесь, во внутреннем конусе, и происходит скрытое от глаз перераспределение живой силы муравейника; видимо, из резервов, мобилизуемых через внутренний конус, и черпается подкрепление для массы муравьёв, которых на каком-либо участке не хватает. Если это так, а этот вопрос заслуживает специальной проверки, то дальше необходимо выяснить, как именно реализуется переориентировка рабочих фуражиров — сборщиков пади и охотников, а также, как разумнее распорядиться знаниями о месте и роли зоны внутреннего конуса при формировании отводков для искусственного расселения полезных видов Формика.
Но присмотримся внимательнее к протоколам опыта с гнездом, ввергнутым в эфирный сон. Разборка гнездовой массы показала, что в куполе не было ни одной самки, а некоторые меченые рабочие успели (не сказалось ли здесь влияние ночного заморозка?) спуститься в зимовальные камеры, расположенные гораздо глубже камер летнего гнезда… Но и здесь привязанность рабочих к своим дорогам продолжала сказываться на местонахождении усыпленных. И в зимовальных камерах фуражиры с дороги № 1 обнаружились под секторами, примыкающих к дороге № 1, а фуражиры с дороги № 2 — под секторами, связанными с дорогой № 2.
Вот одно из объяснений тому, как возникает многолетнее существование дорог каждого гнезда!
Но пока мы заняты изучением протоколов опыта, муравьи один за другим начинают просыпаться и принимаются восстанавливать разрушенное разборкой гнездо. Засеките время, запишите дату.
Отныне начинайте ежедневно навещать проснувшееся гнездо и регистрируйте его состояние. Проходит день, два, пятидневка, неделя, прежде чем купол обретет типичную форму. И ещё время требуется на то, чтобы фуражиры вновь вышли на дороги.
И вот меченые муравьи, несмотря на длительный перерыв и капитальное потрясение, перенесенное гнездом, вновь оказались на «своих» дорогах.
И даже весной, после уже не нескольких часов искусственного сна, а после нескольких месяцев сна в зимовальных камерах муравейник восстановил все три своих дороги, все свои пастбища тлей, и на елях и на осинке, восстановил и свою территорию. Жаль, метки за зиму успели стереться со спинок. Что же, все можно повторить, однако теперь опыт начинается не в сентябре, а в разгар лета — в середине июля, причем на том же гнезде поликтена.
И вот вновь четырьмя групповыми метками помечены 1800 рабочих муравьёв на разных дорогах и на макушке купола, вновь проведены усыпление муравьёв, разборка гнезда и определение границ секторов. Восстановление гнезда после окончания опыта и проснувшаяся активность рабочих на дорогах показали: охотники и сборщики пади остаются верны своим специальностям и продолжают действовать на своих дорогах.
Сомнений не оставалось: со всей очевидностью, на какую можно было рассчитывать в подобном опыте, обнаруживалось существование внутри гнезда многоматочного вида Формика поликтена некоего, разного в гнёздах разной силы, числа рабочих колонн, причем колонн постоянного состава, тяготеющих или привязанных к определенным дорогам. Муравьи этих колонн обитают в покровном слое и гнездовом вале секторов гнезд, примыкающих к истокам обслуживаемых колоннами дорог.
Данные предшествовавших опытов давали основание считать, что каждая колонна гнезда связана со своей группой разнокачественных самок. Некоторые наблюдения в описываемых опытах подсказывали предположение, что и внутри колонны могут существовать более дробные подразделения, обслуживающие отдельные ответвления данной дороги.
Сведём теперь воедино всё, что разведано опытом. Оказывается, гнездо, дороги, территория повторяют в схеме организацию многолетнего дерева, в котором отдельные участки корневой системы обслуживают определенные участки кроны, питая их и снабжаясь от них, причем дерево продолжает оставаться единым и целостным. В муравейнике отдельным участкам и отсекам гнездового вала и купола соответствуют определенные дороги и их ответвления, через которые, или может быть вернее сказать по которым, колонны и снабжаются пищей, хотя вместе с тем гнездо продолжает оставаться обиталищем единой и сохраняющей целостность семьи.
Единство и целостность семейной структуры поддерживаются постоянно идущим на поверхности купола и во внутреннем конусе гнезда обменом непрерывно перераспределяемых куколок, внутригнездовых рабочих.
Как это стало известно?
Из внутреннего конуса муравейника А. А. Захаров тщательно выбрал массу рабочих муравьёв и куколок вместе со строительным материалом. Рассыпав выбранную массу тонким слоем на формикодромы — специальные площадки размером 1 х 0,5 и 1 х 1 м, окруженные по периферии затемненными навесами, исследователь предоставил муравьям возможность быстро выбрать куколок и унести их под навесы по краям площадок.
Каждую партию куколок он опрыскал из пульверизатора нитролаком определенного цвета. Затем определенное количество окрашенных и таким образом меченных куколок было выложено на расчищенные площадки вдоль дорог взятых под наблюдение муравейников и на куполах связанных с ними дочерних отводков. В этих муравейниках в то время своих куколок уже не было, поэтому фуражиры, движущиеся по дорогам вокруг муравейников, усердно подбирали куколок; не менее усердно подбирали их муравьи и на куполах отводков. Нитролаковая метка на куколках ничуть не отпугивала рабочих. Прослеживая в разных опытах перемещение меченых куколок (забегая вперед, сообщим, что всего в таких опытах было использовано свыше полумиллиона этих безотказных приманок), удалось выявить существование ряда неизвестных в прошлом черт организации семейной структуры у муравьёв. Стало известно, что каждая колонна внутри гнезда оставляет большую часть куколок у себя, словно какие-то барьеры препятствуют передаче трофеев за пределы колонны.
Какие могли на этот счёт оставаться сомнения после таких опытов? На одну, только на одну из трех дорог муравейника через каждые 4–6 часов выкладывается по 20 000 куколок. А спустя 4–6 часов все куколки уже унесены, и тогда на ту же дорогу вновь выкладывается ещё 20 000. Потом ещё и ещё раз. Всего колонна данной дороги унесла 100 000 крашеных куколок. Дорога, обслуживаемая подсиленной таким образом колонной, стала гораздо оживленнее. На остальных же дорогах никаких изменений не произошло. Прежде круглый контур гнезда стал из-за разросшихся с одной стороны секторов овальным, а кормовой участок — ареал действий колонны — заметно расширился. В тех же гнёздах, где куколок выкладывали поровну на всех дорогах, муравейники усиливались пропорционально, их колонны становились более многочисленны, а дорожная сеть и территория разрастались равномерно.
Одновременно удалось проследить за перемещением куколок, подобранных колонной, но не оставленных ею в своих секторах гнезда: эти куколки поступали во внутренний конус муравейника, а отсюда уже попадали в другие колонны.
Так снова проявилась в действии объединяющая муравьиную семью сила, рождающаяся во внутреннем конусе гнезда.
Очень полезными обещают стать добытые в описываемых опытах сведения, касающиеся последствий усиления одной из колонн, когда она обеспечена достаточным количеством плодовитых самок. Оказалось, такое усиление одной колонны может на какой-то стадии стать началом важных процессов, порождающих в конечном счете откочевку части особей разросшейся колонны: они отселяются на какое-то расстояние и, подобрав себе приемлемое место, закладывают для себя новый, самостоятельный муравейник.
В описанном наблюдении позволительно видеть новый ключ, зажигающий искру, пускающий в ход формирование отводков для искусственного расселения полезных видов на лесных участках, которые нуждаются в муравейниках для защиты от насекомых вредителей.
Именно колонна как относительно обособленная часть муравейника представляет его точку роста, сферу, в которой образуются молодые дочерние семьи. Именно колонны со временем превращают исходное гнездо — местообиталище единой семьи — в состоящую из старой — материнской и одной или нескольких дочерних семей разного возраста колонию, функцией которой является, по словам А. А. Захарова, выращивание новых семей. Здесь стоит отметить также установленную многочисленными наблюдениями натуралистов разных стран несоизмеримо более высокую жизнеспособность колонии по сравнению с одиночным муравейником, что и делает колонию самым ценным и надежным природным источником материала для получения отводков, используемых в работах по расселению муравейников. Чем сильнее колония, тем отчётливее раскрывает она нрав и повадки своих обитателей, тем спокойнее и увереннее можно из неё черпать зародыши новых гнёзд.