4.1. Образование мембран – основа начала жизни

4.1. Образование мембран – основа начала жизни

Рассматривая гигантское многообразие современных живых организмов, можно прийти к выводу, что существовало множество путей развития, берущих начало от реликтовых форм жизни. На самом деле исследования молекулярной эволюции различных биологических видов сводят все пути, как ветви одного дерева, к главному стволу, у основания которого находится общий прародитель всех существующих сейчас видов.

Известно, что первые живые организмы с клеточной организацией обнаружены в земных слоях возрастом около 3,8 млрд лет. Например, древнейшие окаменевшие микроорганизмы, возраст которых 3,0–3,5 млрд лет, обнаружены в Южной Африке, в так называемой «системе Свазиленд». Этим же временем датируется проживание нитчатых и округлых микроскопических (похожих на бактерии) примитивных организмов, остатки которых (многочисленные и разнообразные – около десятка видов) были обнаружены в кремнистых толщах Западной Австралии (у фермы Норд Пол). Следует отметить еще один важный факт.

Так, при микроскопическом исследовании препаратов, изготовленных из кварцитов Гренландии возрастом 3,8 млрд лет, немецкие ученые обнаружили мелкие круглые или овальные удлиненные тельца, содержащие углеродные соединения. Тельца имели фрагменты капсулы, остатки внешней оболочки, характерной для микроорганизмов. Среди сотен одноклеточных организмов в кварцитах обнаруживаются такие, которые находились в стадии деления.

В сланцах Австралии обнаружены остатки сине-зеленых водорослей и окаменелый кольчатый червь, живший 650 млн лет назад. Удивительно, но эти организмы были похожи на современные. Следовательно, с самого начала возникновения жизни нуклеиновые структуры оставались устойчивыми.

Однако до сих пор не было представлено сколько-нибудь достоверных доказательств того, что древнейшие клетки имели современный генетический аппарат. Скорее всего, они были генетически более простыми формами – протобионтами. Существует мнение (Orgel, 1983, p. 65–71), что основу кода протобионтов составляли нуклеотиды, подобные современным нуклеиновым кислотам (цит. по: Дреймер и др., 1989). Предшественники протобионтов – пробионты кода вообще не имели и синтезировали каталитически активные комплексы не ферментативным путем, каждый раз заново во множество известных в настоящее время процессов, составляющих область химической эволюции. В период существования пробионтов и протобионтов жизнь имела уже вполне организованную форму на основе примитивной клетки и каталитически активных олигомеров.

Можно полагать, что обнадеживающее разрешение этой загадки содержится в исследованиях американских ученых, которым, по-видимому, удалось найти промежуточное звено между ДНК, хранящей информацию о строении белка, и самим белком-биокатализатором.

Так, например, в Массачусетском технологическом институте (Гарвард, США) синтезирована молекула, которая служит именно таким «мостиком», – триациловый эфир аминоаденозина (ТЭА), способный к самокопированию. Эта молекула, как и ДНК при бесклеточном синтезе, служит «затравкой» для образования копий. Поскольку эфирный конец ТЭА обладает «липкими» свойствами (характерными для одиночных цепей нуклеиновых кислот), молекулы эфира и аминоаденозина захватываются им и составные части новой молекулы ТЭА сближаются на расстояние, необходимое для образования ковалентной связи. Характерно, что триациловый эфир и аминоаденозин могут полимеризоваться и без ТЭА-матрицы, но в этом случае реакция идет в 100 раз медлененнее, чем с матрицей, т. е. ТЭА обладает каталитическими свойствами (Science, 1990, Vol. 248, № 4963, p. 1609).

Известно, что наличие каталитических свойств и способности нуклеиновых кислот самокопироваться открыли С. Олтмэн и Т Чек. Что же удалось доказать двум лауреатам Нобелевской премии? Напомним некоторые сведения из молекулярной биологии.

До работ Т Чека и С. Олтмэна ни у одного биохимика не возникало и тени сомнения в том, что биологическими катализаторами могут быть только белки. Правда еще в 60-х гг. XIX в. Ф. Крик, Л. Оргел и К. Возе предполагали, что на ранних этапах эволюции рибонуклеиновая кислота (РНК) могла быть ферментом, т. е. обладать этим свойством. В конце 1970-х гг. было выяснено, что многие гены (особенно у эвкариот) построены мозаично. Они состоят из экзонов (значащих участков) и интронов (соединяющих экзоны, в которых для данного гена не содержится осмысленной информации. Антисмысловые РНК регулируют активность генов. В ходе процессинга особого типа, получившего название сплайсинг, интронные участки РНК вырезаются, а экзонные сшиваются друг с другом в строго определенных местах и в строго определенном порядке. Как правило, сплайсинг обслуживают специальные белки-ферменты, одни из которых разрезают, а другие сшивают полинуклеотидные цепи РНК.

Т. Чек занялся поиском этих ферментов. В результате тонких, оригинальных опытов он обнаружил, что в контрольной пробе, не содержащей никаких белков, сплайсинг шел самопроизвольно. Точнее, интронный участок выбрасывался из РНК, а экзонные участки правильно сшивались автокаталитическим путем, без участия белков-ферментов. Дальнейшие эксперименты, проведенные почти одновременно Т. Чеком и С. Олтмэном на двух разных примерах, показали, что РНК может быть ферментом – она способна катализировать специфические химические превращения поли-нуклеотидных цепей других молекул РНК. Автор этого открытия размышляет следующим образом:

«…на заре возникновения жизни система белкового синтеза состояла только из РНК. Иными словами, «доисторическая рибосома могла обходиться вообще без белков». Данное открытие может окончательно решить проблему зарождения жизни на нашей планете, т. е. земного ее происхождения.

В соответствии с данным открытием можно ли считать, что первые формы жизни, вероятно – доклеточные, тоже обходились без белков, а значит, и без рибосом? Вообще с биохимической точки зрения, у живого есть две характерные особенности. Это хранение и передача генетической информации и катализ всех химических реакций в клетке. Мы знаем, что нуклеиновые кислоты несут ответственность за хранение и передачу информации, а белки – за катализ. И здесь кроется главная загадка эволюции жизни. А при зарождении жизни, что появилось раньше – информация или катализ, т. е. нуклеиновые кислоты или белки? Можно полагать, что в начале жизни были именно РНК. Это привлекательная гипотеза, потому что была обнаружена способность РНК участвовать и в другой каталитической реакции без помощи белков – в сборке нуклеотидов в длинные цепи. Такая сборка лежит в основе возникновения первой самовоспроизво-дящейся системы – неотъемлемого признака живой природы» (Чек, 1988, с. 31–33).

Из имеющихся фактов становления живых организмов наиболее значимыми являются исследования, посвященные возникновению мембран. Действительно, заключив органический коллоид в «своеобразную» оболочку, которая отграничила его от окружающей среды, в эволюции живых систем произошел еще один существенный прорыв – это возможность поддерживать (несовпадающей по своим свойствам с абиогенными веществами) непрерывный процесс обмена веществ и следовательно своего «стационарного» существования. Это когда скорость возрастания энтропии, обусловленная протеканием необратимых процессов, имеет положительное и минимальное из возможных значений (теорема И. Пригожина). Живое вещество обрело свойство осуществлять собственный метаболизм независимо от окружающей среды. Точнее, законы термодинамики не отрицались, но они стали реализовываться в открытых системах иначе.

Уделим возникновению мембран особое внимание. Согласно данным систематики к настоящему времени обнаружено большое разнообразие живых организмов. Это наводит на мысль, что в процессе эволюции существовало множество путей развития, берущих начало от реликтовых форм жизни. Однако исследования молекулярной эволюции свидетельствуют, что началу возникновения всех существующих сейчас видов положил их общий прародитель – протобионты. Оказывается, появлению первых организмов предшествовали отделенные мембранами первичные клетки, построенные из несложных молекул; затем клетки, содержащие олигопептиды, и только потом – генетический материал (Дреймер с соавт., 1989, с. 4).

В связи с этим особая роль отводится мембранам, которые стали главными и необходимыми условиями возникновения жизни. Как же образовались мембраны, точнее, как все происходило? Напомним современные представления о строении мембран.

Клеточная, или плазматическая, мембрана – это барьер, отделяющий цитоплазму всех клеток про– и эукариот от окружающей среды. Он состоит из липидов, белков и углеводов. Мембранами окружены некоторые внутриклеточные органеллы – митохондрии, хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы и ядро.

Липиды природных мембран в основном представлены фосфолипидами, у которых одна или две жирнокислые цепи этерифицированы либо глицеролом (трехатомный спирт), либо сфингозином (аминоспиртом), а к третьему атому углерода присоединена фосфатная группа, с которой в свою очередь связана полярная группа, например холин.

Липидный биослой – это структура, характерная для плазматических мембран всех живых клеток. Толщина этого слоя составляет примерно 45 нм в зависимости от типов присутствующих в нем жирных кислот. Неполярные хвосты липидных молекул обращены друг к другу, а полярные головки остаются снаружи биослоя, образуя внутреннюю и наружную гидрофильные поверхности.

Кроме липидов в клеточной мембране присутствуют два типа белков – интегральные и периферические.

Интегральные белки пронизывают мембрану насквозь. У них есть центральное гидрофобное ядро, взаимодействующее с жирнокислотными цепями, и гидрофильные концы, контактирующие с клеточным содержимым и с окружением.

Периферические белки не пронизывают мембрану и связаны с ней менее прочно. Кроме этих и других черт, всем природным мембранам присуща асимметрия. Это обусловлено тем, что липидные молекулы, различающиеся в основном своими головными группами, распределены между двумя слоями биослоя асимметрично.

Клетку принято рассматривать как пространство, окруженное мембраной, в котором возможно каталитическое превращение органических веществ и трансформация энергии. Логично предположить, что для осуществления вышеупомянутых функций клетка должна была быть отграниченной от окружающей среды мембраной. В этой связи представляется целесообразным привести ряд примеров, подтверждающих возникновение клеточной организации на нашей планете.