7.6. Азотный обмен

7.6. Азотный обмен

Азот, углерод, кислород и водород являются основообразующими химическими элементами, без которых (хотя бы в пределах нашей солнечной системы) не возникла бы жизнь. Азот в свободном состоянии обладает химической инертностью и является самым распространенным элементов на Земле. Примерно, 4 10¹⁵ т

этого газа сосредоточено в атмосфере. По отношению к объему всех газов, имеющихся в атмосфере, он занимает 78,1 %. Согласно оценкам ученых, наибольшее количество связанного азота находится в каменном угле (1–2,5 %) и нефти (0,02-1,5 %), а также в водах рек, морей и океанов (Кормилицын и др., 1997, с. 102). В белке животных содержится 16–17 % азота. Вызывает удивление тот факт, что, несмотря на активный газообмен между гидросферой и атмосферой, в каждой из них сохраняется постоянное соотношение кислорода к азоту, хотя эти соотношения различны в воздухе и водах Мирового океана. Например, в атмосфере азота (по объему) в 4 раза больше, чем кислорода, а в гидросфере только в 2 раза. Следует отметить, что зеленые растения используют неорганический связанный азот. Они, оказывается, не только С-автотрофами, но и N-автотрофами.

Азот, участвующий в обменных процессах с биосферой, распределяется на Земле следующим образом: 99,4 % его содержится в атмосфере (3,8 10¹⁸ т), 0,5 % в гидросфере, 0,05 % в почве и 0,0005 % в биомассе. В отличие от углерода почти весь азот наземных экосистем находится в почве, а не в биомассе (Лархер, 1978, с. 158).

Несмотря на огромный резервный фонд азота, основной круговорот этого биогенного элемента происходит между организмами и почвой и доминирующая роль в этом принадлежит микроорганизмам. Можно полагать, что единственными организмами, способными усваивать атмосферный азот, являются азотофиксаторы. Они превращают молекулярный азот в усвояемую растениями форму. Согласно оценкам ученых, из всего ежегодно фиксируемого азота на Земле на долю микроорганизмов приходится около 59 %, а промышленной переработки – около 33 %. Именно наличие цепей разложения, входящих в состав экосистемы, обеспечивает ей замкнутый цикл. Это обусловлено процессами создания азотосодержащего органического вещества растениями и вторичными продуцентами. Важно отметить, что связь экосистемы с атмосферой происходит благодаря наличию фиксаторов и денитрифика-торов азота. По данным Ю. Одума (1986, с. 205–207), фиксировать атмосферный азот способны следующие микроорганизмы:

? свободноживущие бактерии – Azotobacter (аэроб) и Clostridium (анаэроб);

? симбиотические клубеньковые бактерии бобовых растений (Rhizobium);

? сине-зеленые водоросли (цианобактерии) – Anabaena, Nostoc;

? пурпурные бактерии (Rhodospirillum).

Близкие к Pseudomonas почвенные бактерии актиномицеты (особые примитивные грибы) в корневых клубеньках ольхи (Alnus) также эффективно фиксируют азот. К настоящему времени обнаружено на корнях клубеньки у 160 видов, относящихся к 5 родам и 8 семействам двудольных растений вызванные актиномицетами. Эти фиксаторы азота возникли в умеренной зоне и приспособлены в большинстве к бедным песчаным и болотистым почвам, где доступного для растений азота имеется мало. Важную роль в фиксации азота играют сине-зеленые водоросли, у которых этот процесс может происходить как у свободноживущих форм, так и в симбиозах с грибами, со мхами и папоротниками. Интересен тот факт, что на вайях плавающего водного папоротника Azolla имеются микроскопические поры, наполненные симбиотическими сине-зелеными водорослями Anabaena, активно фиксирующих азот. Этот папоротник многие века играл одну из главных ролей удобрении рисовых полей Востока. Основной фермент биофиксации – нитрогеназа, катализирующая расщепление молекулы азота. С энергетической точки зрения процесс фиксации азота дорогостоящий, потому, что требуется много ее затрат на разрыв тройной связи в молекуле N₂ (N N), чтобы с добавлением водорода из воды превратить ее в две молекулы аммиака (NH₃). Проведенные учеными обширные исследования по изучению способов фиксации азота позволили прийти к следующему важному выводу:

«Лишь прокариоты, безъядерные, самые примитивные микроорганизмы, могут превращать биологически бесполезный газообразный азот в формы, необходимые для построения и поддержания живой протоплазмы. Когда эти микроорганизмы образуют взаимно выгодные ассоциации с высшими растениями, фиксация азота значительно усиливается» (Одум, 1986, с. 208–209).

Круговорот азота (если рассматривать его в масштабах всей биосферы) сбалансирован. Наличие обратных связей обеспечивает его саморегуляцию. Часть азота из густонаселенных областей суши, пресных вод и мелководных морей уходит в глубоководные океанические отложения и таким образом выключается из круговорота на длительное время (порядка миллионы лет). Однако за счет вулканической деятельности и процессов денитрификации часть азота вновь поступает в атмосферу и происходит его компенсация.