Заключение
Заключение
Если проанализировать идейную основу, при воздействии которой шло изучение биологии развития поведения, можно выделить два основных пути исследования этой проблемы.
Первый путь — это выяснение роли целого и части в формировании поведения. Когхилл (Coghill, 1929) ясно сформулировал идею о том, что целостная функциональная организация нервной системы является первичным, ведущим фактором, обусловливающим формирование поведения в онтогенезе. Отдельные частные реакции формируются в процессе развития из первичной целостной формы общего поведения, продолжая оставаться под контролем тотальной формы поведения.
В противоположность этой точке зрения высказывается мнение, что Функция нервной системы развивается как последовательное включение локальных рефлекторных актов, которые объединяются в сложные Двигательные реакции (Barcroft, Barron, 1939: и др.).
Исследования А. А. Волохова (1951) показали, что решение вопроса о роли целого и части в формировании поведенческих актов в большей степени зависит от филогенетического уровня животного. В эволюции онтогенез соматической деятельности шел в направлении от спонтанных миогенных реакций к спонтанным нейромоторным реакциям, на базе которых развивается рефлекторная деятельность. Последняя рассматривается в качестве общей целостной формы поведения, которая, в свою очередь, дробится на отдельные рефлексы, приспосабливающие поведение к конкретным условиям среды обитания организма.
Второй путь изучения биологии развития поведения — это выяснение относительной роли врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения. Этот путь изучения онтогенеза базируется на генетических исследованиях поведения. Каспери (Kaspari, 1971), исходя из этого метода изучения биологии развития поведения, указывает на то, что формирование поведения осуществляется под контролем генотипа по тем же закономерностям, по которым формируется развитие других морфофизиологических признаков организма. Несмотря на бесспорность высказанного Каспери положения, тем не менее мы думаем, что феногенетический подход к изучению наиболее сложных форм поведения едва ли может быть исчерпывающим.
Мы полагаем, что в основе формирования сложных форм поведения, которые контролируются рассудочной деятельностью, лежит уникальная физиологическая функция мозга, качественно отличающая ее от любых других проявлений жизнедеятельности организма. Этой уникальной функцией является сознание, которое, согласно высказанной нами физиолого-генетической гипотезе рассудка, является центральным ядром фактора отбора наиболее адекватных программ выполнения поведенческих актов.
Можно думать, что сознание является весьма древним «изобретением» природы. Очевидно, основной предпосылкой возникновения сознания являлась необходимость восприятия себя живым организмом в качестве целостного элемента, отделимого от среды его обитания. Когда живой организм начал воспринимать себя в качестве корпускулярной единицы, у него должны были развиться потребности к активному взаимодействию с окружающей средой.
Можно думать, что такое восприятие себя как чего-то отличного от окружающей среды могло развиться в филогенезе у животных, обладающих нервной системой, воспринимающей как интероцептивные так и экстероцептивные раздражения и обладающих центральным аппаратом, на котором может осуществляться конвергенция обоих типов восприятия. Очевидно, необходимым условием для восприятия себя как единицы, качественно отличающейся от окружающего мира, является сличение раздражений, идущих от внешнего мира с интероцептивными раздражениями.
Беспозвоночные животные, видимо, уже обладают такой возможностью. У многоклеточных беспозвоночных животных имеются уже достаточно развитые дистантные рецепторы и нервная система со сложно организованными ганглиями, на которых может осуществляться конвергенция интероцептивных и экстроцептивных раздражений. Такая конвергенция является, как мы полагаем, первичным условием возникновения элементов сознания как физиологической функции даже у примитивно организованного мозга, каким являются нервные ганглии беспозвоночных животных.
Однако от того момента, когда живые организмы могли начать воспринимать себя как единицы, отличающиеся от окружающей среды, потребовались сотни миллионов лет прогрессивной эволюции нервной системы. Только после этого животные оказались в состоянии улавливать не только отдельные детали окружающей среды, но и структурную организацию внешнего мира и осознавать свое место в нем, как это выпало на долю Homo sapiens.
Одной из наиболее характерных черт прогрессивного развития в филогенезе поведения явилась, несомненно, все увеличивающаяся роль индивидуального опыта в онтогенезе, несмотря на наличие врожденной структурной организации мозга, имеющей все предпосылки для осуществления сложнейших форм поведения. Индивидуальный опыт, особенно в раннем периоде онтогенеза, может детерминировать разные типы поведения, которые сохраняются в течение всей последующей жизни. Несмотря на то, что сознание продолжает оставаться в процессе филогенеза важнейшей и, возможно, инвариантной функциональной системой организации поведения, колоссальное усложнение мозговых отделов сенсорной системы (анализаторов), зон перекрытия между рецепторными полями мозга, прогрессивное развитие лобных областей, развитие сложной структурной системы, обеспечивающей эмоциональные ощущения, колоссально увеличивает значение индивидуального опыта в онтогенезе поведения.
Ведь то важнейшее субъективное восприятие себя как материальной части мира предусматривает, как было указано выше, синтез сознания со всем пережитым, что хранится в памяти каждым индивидуумом. В основе этого восприятия и хранения памяти о пережитом хотя и лежит генетически детерминированное разнообразие функциональной активности нейронов, однако колоссальную роль в онтогенезе поведения играет образование функциональных констелляций нейронов, которые образуются в процессе улавливания текущих событий настоящего.
Поэтому нам представляется, что онтогенетическое изучение высших форм поведения, в основе которых лежит рассудочная деятельность, является одним из важнейших направлений биологии развития. Оно может внести не только существенный вклад в познание закономерностей формирования поведения отдельных индивидуумов, но должно подвести к чрезвычайно важной проблеме о роли рассудочной деятельности в формировании общественных отношений в животном царстве. Эта проблема, безусловно, относится к одному из важных разделов биологии развития. Первые существенные шаги в ее разработке были сделаны этологами, в основном Лоренцом (Lorenz, 1935), показавшим огромное значение индивидуального опыта в выборе того сообщества, в которое включится животное.
Другое направление изучения общественных отношении — это выяснение многообразия форм общественных отношения у животных обладающих различной степенью развития и рассудочной деятельности. Имеются основания считать (Krushinskii, 1973), что развитие рассудочной деятельности является ведущим фактором, определяющим многообразие общественных отношений в сообществе позвоночных животных. Чем выше уровень рассудочной деятельности, тем многообразнее формы общественных отношений. В основе структурной организации сообщества лежат не только территориально-иерархические взаимоотношения, но появляются взаимопомощь, сотрудничество, элементы осмысленно альтруистических актов.
Таким образом, мы полагаем, что проблема биологии развития поведения является весьма многообразным разделом биологии, которая развивается на стыке ряда биологических дисциплин, далеко уходящих от тех вопросов, на которых начались первые этапы развития этой науки, — выяснения роли части и целого в онтогенезе поведенческих реакций и изучения удельного веса врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения.