Шестиногие членистоногие
Шестиногие членистоногие
У низших насекомых, которые живут только во влажных местах, кутикула проницаема для воды и газов, они дышат всей поверхностью тела. Кожное дыхание играет важную роль и в жизни личинок, обитающих в воде, в сырой почве, в тканях растений.
У большинства других насекомых – особая респираторная (дыхательная) система. Все их тело пронизано тончайшими канальцами, или трубочками – трахеями. Они ветвятся многократно, переплетаются друг с другом. Воздух попадает в трахеи через крохотные отверстия – дыхальца. Они располагаются на боках тела насекомого, на груди и брюшке. Их может быть десять пар (у взрослых) либо всего одна пара (у некоторых личинок).
Воздух через дыхальца и далее по трахеям распространяется путем простой диффузии. Даже большие гусеницы получают таким простым способом весь необходимый им кислород. Но наиболее активные насекомые, быстро бегающие или летающие, нагнетают воздух в трахеи дыхательными движениями брюшка. Оно то расширяется, то сжимается. При расширении воздух засасывается в трахеи. Когда брюшко сжимается, особые клапаны закрывают дыхальца и воздух наружу не выпускают. Он проталкивается дальше по трахейной системе, наполняет воздушные мешки, расширения трахей. Дыхальца открываются и закрываются не одновременно, а в такой слаженной последовательности, что воздух беспрепятственно и в определенном порядке буквально прокачивается через все тело насекомого.
У птиц и млекопитающих особые физиологические «механизмы» поддерживают температуру тела на определенном, оптимальном для каждого вида уровне, в пределах от 34 до 42 градусов, у кого как. Насекомые такими способностями не обладают: они холоднокровные животные. Тело их разогревается или охлаждается в зависимости от того, тепло или холодно вокруг них, в окружающей среде. Однако для наиболее активных из шестиногих летунов такое утверждение не вполне справедливо.
1. Крупные ветви трахейной системы постельного клопа. 2. Крыло таракана. 3. Трахеола увеличенная в 20 000 раз.
Установлено, что крылья насекомых работают наиболее эффективно при температуре 38-40 градусов. Их мышцы сокращаются в очень быстром темпе: взмахи крыльев следуют у пчелы, например, до 200, у обычных комаров до 600, а у мелких комариков мокрецов до 1000 раз в секунду! При всякой работе выделяется тепло. Сами мышцы и грудка насекомого, в которой они помещаются, быстро разогреваются до оптимального «рабочего режима».
Но и перед полетом некоторые насекомые, сидя на месте, быстро-быстро трепещут крыльями. Бражники нередко прогревают таким способом свой «мотор» несколько минут, и за это время температура внутри их грудки повышается до 32-36 градусов, даже если воздух вокруг значительно холоднее.
Другой и главный источник тепла – это, конечно, солнце. Жизнедеятельность насекомых зависит от него полностью. Быстро, за пять минут, температура в грудке шмеля повышается от 28 градусов (когда он сидит в тени) до 41,6 (на солнце) и быстро падает, если снова пересадить его в тень.
Многие ночные бабочки густошерстистые. Это и теплоизоляция и защита от эхолотов летучих мышей.
Как известно, шмель весьма лохматый, его тело густо поросло волосками. «Подстриженный» шмель (с удаленными волосками) остывает в тени гораздо быстрее лохматого. Мелкие чешуйки, которыми покрыты крылья, да и все тело (даже ножки) бабочек и мотыльков, сохраняют тепло, полученное от работы мышц либо от солнца. Под чешуйками залегает тонкий слой воздуха – достаточная теплоизоляция для такого малого животного, как насекомое. При определенных условиях опыта у сиреневого бражника с неповрежденными чешуйками температура тела на 17 градусов выше окружающего его воздуха. Если чешуйки удалить – только на восемь градусов.
Стрекозы – активные летуны. Следовательно, тепловой режим мышц, приводящих в движение крылья, и у них должен поддерживаться на определенном уровне. Однако никаких чешуек или густой поросли волосков на их гладкой кутикуле нет. У стрекоз термоизоляция другого типа: воздушные мешки, расширения трахей, располагаются под хитиновым грудным панцирем довольно плотно друг к другу.
У каждого вида насекомых свои температурные пределы, оптимальные и критические. Одни и при нескольких градусах тепла активны, даже при нуле (например, обитающие в водоемах тундры личинки веснянок и комаров) и ниже (некоторые живущие на снегу), другие только при 20-30 градусах тепла. Для таракана прусака температура в 42 градуса уже губительна. Личинки же некоторых комаров-звонцов живут и не умирают в горячих источниках Северной Америки (в Йеллоустонском парке), температура воды в которых 49-51 градус. А личинок африканского комара полипедилюма находили иногда даже в источниках с температурой 60-70 градусов.
Упомянутый прусак, неприятный наш сожитель, уже при семи градусах тепла неспособен двигаться, если незадолго перед тем жил он при температуре 30 градусов. А когда поживет хотя бы один день при 15 или 36 градусах тепла, то теряет подвижность соответственно при 2 и 9,5 градуса.
Зимующие в северных широтах насекомые неделями переносят морозы в минус 20-40 градусов и не погибают (они, конечно, не активны, в глубокой спячке проводят зиму). Как показали некоторые исследования, жидкость, заключенная в клетках их тела, при этом не замерзает. Почему? Возможно, промерзанию препятствуют какие-то вещества, образующиеся осенью в их тканях и действующие как антифриз в радиаторе автомобиля. Концентрация некоторых веществ, глицерина, например, в крови зимующих насекомых повышена, у иных до 20 процентов. Не ясно только: сами эти вещества обеспечивают морозоустойчивость живых клеток или они лишь побочный продукт тех физиологических процессов, которые протекают в тканях готовящегося к анабиозу насекомого.
Жизнь свою насекомые начинают из яиц, вид и форма которых весьма разнообразны, но все они богато наделены желтком – питательным продуктом, потребляя который развивается эмбрион. Вода и кислород ему не менее необходимы.
У некоторых насекомых, бабочек и мотыльков например, яйца укрывает сверху толстая и плотная оболочка. Ее выделяют особые железы яйцекладущей самки, подобно тому, как это происходит и с куриным яйцом. Но оболочка эта проницаема для воды. Если же наступят слишком сухие дни, яйца бабочек, чтобы сохранить запасы влаги, выделяют особые воскоподобные вещества: те тонким, но уже водонепроницаемым слоем покрывают яйцевую оболочку изнутри.
У саранчи и водяных жуков «скорлупа» яиц тонка и непрочна. Она легко рвется. Но, чтобы этого не случилось, эмбрион уже на самых ранних стадиях развития укрепляет ее, изнутри покрывая яйца плотной дополнительной оболочкой. Она состоит из хитина, как и внешние покровы насекомых.
Еще Реомюр в XVIII веке заметил: только что отложенные яйца многих насекомых быстро впитывают воду и разбухают почти вдвое. А у пустынной саранчи и больше, чем вдвое. Саранча, размножаясь в сезон дождей, закапывает их в сырой песок. Однако это разбухание – процесс вполне контролируемый. Влага поступает в яйцо в одном особом месте – в гидропиле, – и, как только яйцо достаточно напитается водой, ее впитывание тут же прекращается. Яйца некоторых наездников, попав в тело хозяина, разбухают в тысячу раз!
Если воды в яйце недостаточно, развитие приостанавливается. Вынужденный покой бывает весьма длительным – до 270 дней, например, у ногохвостки, зеленого сминтура. Яйца саранчи могут пролежать обезвоженные даже три с половиной года. И не погибают! Как только в нужной мере напитаются водой, тут же начинают быстро развиваться. Через пару недель из них выходят личинки.
Случается, что и при достаточной влажности яйца насекомых не развиваются, обмен веществ в них почти прекращается, наступает так называемая диапауза – обязательная стадия покоя.
Комары из рода эдес часто откладывают яйца в наполненные водой пазухи листьев, в дупла деревьев, даже в консервные банки, словом, в микроводоемы, которые быстро пересыхают. Пока в них есть вода, яйца комаров развиваются быстро, и обычно эмбрион успевает созреть до стадии вполне сформированной личинки. Затем, когда «водоем» пересохнет, личинка впадает в длительную спячку, чтобы пробудиться и выйти из яйца, как только вновь (а это случается обычно следующей весной) упомянутые микроводоемы наполнятся водой.
У другого комара полипедилюма из семейства хирономид, личинки которых в обиходе именуются мотылем, способность переносить засуху еще более поразительная. Личинки его живут в Западной Африке во всякого рода лужах, обычно в выбоинах, среди скал. В сезон дождей они полны водой, но очень скоро пересыхают. Тогда высыхают и личинки комаров, и так основательно, что кажется: лишь тонкая шкурка от них осталась. Но в этой «шкурке» таится всемогущая искра жизни: если личинку охладить до минус 190 градусов и продержать при этой температуре три дня, она не умрет. Можно на минуту окунуть ее в кипяток – все равно выживет! Понятно, что африканский зной ей и подавно не страшен, когда, слегка зарывшись в ил, неподвижная и обезвоженная, личинка ждет сезона новых дождей.
Яйца водяного скорпиона ранатра, пронзающие лист водяной лилии. Обратите внимание на два длинных усика или рога, которыми снабжено каждое яйцо: в них скрыт тонко устроенный респираторный аппарат, снабжающий яйцо кислородом.
Но вернемся к яйцам насекомых. Развиваясь, они дышат. Кислород у некоторых, у яиц саранчи, например, проникает под оболочку диффузно по всей ее поверхности. Но у большинства насекомых развивающееся яйцо обеспечивает кислородом особый респираторный, дыхательный механизм. Обычно это губчатая выстилка внутренней поверхности оболочки яйца. Поры ее заполнены белковым веществом, которое жадно усваивает, словно впитывает в себя, кислород из воздуха. Тонкие канальцы соединяют это вещество с поверхностью яйца.
У водяных скорпионов, клопов непа и ранатра яйца погружены в ткани водяных растений. Наружу торчат только два длинных выроста, похожие на рога или усы: они пористые и заполнены веществом, усваивающим кислород.
Яйца многих насекомых словно в пакеты упакованы в оотеки. Оотека саранчи образуется из пенистой жидкости, которую выделяет яйцекладущая самка. Жидкость окружает яйца, цементирует вокруг них землю, получается плотная капсула, которую называют кубышкой. Оотека жука-водолюба – овальный шелковистый кокон с длинным отростком, который наподобие трубы торчит вверх из воды. Сама оотека приклеена снизу к листу водного растения. Через «трубу» поступает в оотеку, к яйцам, воздух.
Оотеки богомолов похожи на еловые шишки, а рыжего таракана – на туго набитый кошелёк. Сходство довершает слегка зазубренный шов на одной из длинных сторон оотеки, напоминающий замок «молнию» кошелька. Яйца лежат в оотеке аккуратными рядами, верхними концами к шву. Здесь у яиц возвышаются небольшие бугорки. Они пористые и заполнены усваивающим кислород веществом. Два небольших «рожка» на респираторных бугорках яиц упираются снизу в шов оотеки, как раз в те его места, где тончайшие канальцы пронизывают оотеку насквозь. По ним воздух поступает к дыхательной системе яиц.
Развивающийся эмбрион буквально плавает в жидкости, наполняющей яйцо. Когда он совсем сформируется, то начинает заглатывать эту жидкость. Все это можно разглядеть при небольшом увеличении, через лупу например, если оболочка яйца прозрачна, как у стрекоз, бабочек, постельных клопов, вшей и многих других насекомых. Видно, что рот и глотка эмбрионов на манер насоса работают беспрерывно: глотают и глотают амниотическую жидкость яйца. Их тело «разбухает» буквально на глазах, и вскоре эмбрион заполняет все яйцо. Внутри его нет уже никакой жидкости, лишь тонкая прослойка разделяет оболочку и упирающиеся в нее хитиновые покровы готовой выйти из яйца личинки.
Еще незадолго перед тем обильно напитанные водой хитиновая кутикула и все ткани личинки теперь быстро подсыхают, наружный скелет личинки становится твердым. Упираясь им изнутри в оболочку яйца, дергаясь рывками из стороны в сторону, всеми силами старается она прорвать стены своего заключения. Яйцо лопается, и личинка выходит из него.
Но не у всех так. Яйца саранчи, например, как мы уже знаем, укреплены изнутри цементирующими выделениями эмбриона и не поддаются давлению стремящейся наружу личинки. Тогда вступают в действие ферменты хитиназа и протеиназа, растворяющие оболочку яйца. Их выделяют железы первого сегмента брюшка личинки.
Не всегда оболочка рвется где попало, у многих насекомых предусмотрены определенные зоны: отделенные круговым швом крышечки на вершине яйца либо продольные швы. Здесь «скорлупки» яиц более тонки. Да и личинки действуют по-разному: у комариных, например, особые «яйцевые зубы» – прочные шипы на голове, похожие на рожки, – дырявят и рвут изнутри оболочку яйца. Гусеницы грызут ее челюстями, а у личинок мух есть особые крючья во рту.
У вполне развитых эмбрионов вшей «яйцевые зубы», острые шипы, располагаются сбоку на их теле. Личинка энергично вертится под оболочкой яйца, режущие шипы на ее кутикуле расположены прямо против кольцевого шва, отделяющего крышечку яйца от прочей его поверхности. Они скребут по шву, который становится все тоньше и тоньше. Затем личинка, всосавшая уже всю жидкость внутри яйца, энергично заглатывает ртом имеющийся в нем воздух и выпускает его через анальное отверстие. Таким образом у заднего ее конца создается повышенное давление. Под его напором личинка выползает из яйца, приподнимая головой крышечку.
Так или иначе личинка насекомого выбралась из яйца. Она питается и растет. Но растет урывками лишь в определенные периоды своей жизни. Прочный наружный скелет членистоногих не позволяет им увеличивать размеры тела. Только во время линьки, когда старые хитиновые доспехи сброшены, а новые еще мягки и растяжимы, животное может расти. Насекомые, за очень малыми исключениями, растут только в стадии личинки. Взрослые не линяют и, следовательно, не растут (опять-таки повторяю, кроме немногих исключений: например, щетинохвосток, поденок).
Линек у личинок высших насекомых обычно 4-5, иногда и 20 (например, у цикад). А их жизнь до превращения во взрослое насекомое длится от нескольких дней (около десяти у комнатной мухи) до 3-4 лет у майского жука. А у одного жука из рода бупрестис иногда продолжается и 51 год.
Как известно, из правил бывают исключения. Наиболее впечатляющий пример такого исключения – матки в гнездах термитов. Уже взрослые и половозрелые, они продолжают расти. Но увеличивается только брюшко, распираемое многими тысячами созревающих яиц. Размеры головы, груди, ног, скованных прочным и толстым хитином, остаются прежними, но брюшко все полнеет и полнеет, раздувается, пухнет: в длину увеличивается в восемь раз и больше, а его поверхность – в пятьдесят раз!
Растягивается эластичная перепонка, соединяющая толстые щитки брони – склериты. Растягивается так сильно, что склериты заметны на толстом вздувшемся брюшке, как маленькие темные островки.
Мягкая кутикула гусениц складчатая и не плотно прилегает к телу, поэтому они могут расти и между линьками, но до известного предела, пока складки кутикулы не растянутся и тело гусеницы не заполнит весь объем наружного скелета. Так называемые «гормоны линьки», вещества, содержащиеся в жидкости, которая заполняет промежуток между старой кутикулой и новой, образовавшейся под ней, растворяют мягкие покровы гусениц почти на 90 процентов, и гусеница при линьке сбрасывает очень тонкую кожицу.
У насекомых с твердым панцирем «гормоны линьки» растворяют кутикулу только в определенных местах, которые заметны в эту пору в виде тонких белых линий на голове и груди. Вдоль этих линий и рвется старый панцирь.
Закончившее линьку насекомое обычно окрашено бледно. Вскоре, примерно через час, покровы его темнеют и приобретают свойственную виду окраску. Но новая кутикула еще долго – несколько дней или даже недель – остается мягкой. В это время насекомое быстро растет. У жуков только через три недели после метаморфоза толщина кутикулы увеличивается до свойственной взрослому насекомому нормы: нарастают новые слои хитина, втрое и больше увеличивается их массивность.
Щетинохвостки, один из отрядов низших насекомых, выходят из яиц во всем похожие на взрослых, только ростом меньше. От рождения и до смерти ни их внешний вид, ни образ жизни, по существу, не меняется. Когда насекомые достигнут определенного размера, наступает половозрелость. Самки откладывают яйца, затем снова линяют. Так чередуются у них яйцекладки и линьки, которых бывает и пятьдесят! Поэтому и рост свой, даже после того, когда обретут половозрелость, некоторые щетинохвостки увеличивают втрое.
Если нет необходимого корма, личинка перестает расти. Но линьки не у всех прекращаются. Пробовали содержать без пищи личинку жука из рода трогодерма. Она регулярно линяла, но не росла, а, наоборот, словно усыхала. В начале опыта длина ее была около восьми миллиметров. К концу пятого года вынужденной голодовки рост ее уменьшился в восемь раз, а вес в шестьсот!
Бывает, что корма достаточно только для поддержания жизни, но не роста. Личинка североамериканского жука эбуриа в таком случае остается живой в сухом дереве, по крайней мере, сорок лет (В. Унглесворт).
Долгие месяцы, иногда годы могут жить насекомые в стадии глубокого покоя, или диапаузы. Наступает она при неблагоприятных условиях: в наших широтах зимой, в пустынях и тропиках в сухой сезон. Тогда всякий рост прекращается, обмен веществ падает до самого низкого уровня, накопленные в теле пищевые резервы (в основном жир) поддерживают искру жизни в покоящемся насекомом.
Насекомые могут впадать в диапаузу на разных стадиях развития: одни покоятся в виде яиц, другие – личинок, куколок и даже взрослых (например, колорадские жуки).
У куколки бабочки эриогастер (из семейства коконопрядов) диапауза длится 2-3 года. Но рекорд принадлежит одной галлице: ее личинка, закопавшись в землю и окутав себя коконом, лишь через восемнадцать лет окукливается и превращается во взрослого комара.
Но это исключительные случаи. Многие насекомые в наших широтах в стадии диапаузы лишь перезимовывают. Примером может служить всем известная бабочка-капустница. За лето две, а если оно жаркое, то и три генерации сменяют друг друга: из яиц выходят гусеницы, растут, окукливаются, превращаются в бабочек, которые снова откладывают яйца. Но в сентябре развитие у куколок останавливается и наступает диапауза. Как узнают они, что близится зима?
Оказывается, главную роль играет длина светового дня. Когда световой день становится 12 часов и меньше, наступает диапауза. Можно искусственным освещением продлить световой день, тогда диапаузы не бывает, и куколка продолжает развиваться.