Глава 6. Онтогенез.

We use cookies. Read the Privacy and Cookie Policy

Глава 6. Онтогенез.

Детство длится всю жизнь. Оно возвращается, чтобы оживить взрослую жизнь… В этом постоянном, жестком и неподвижном мире поэты помогают нам найти детство, живущее внутри нас.

Гастон Башляр. Поэтика мечты (1960)

Вопросы главы

1. Что означает тезис «онтогенез повторяет филогенез», и так ли это на самом деле?

2. Существует ли «гонка вооружений» между матерью и плодом?

3. Как детские переживания формируют нашу личность (включая особенности нашей любви)?

4. Почему женщины — единственные из приматов, у кого есть менопауза?

В главе 3 обращалось особое внимание на то, как небольшие изменения активности различных генов в процессе развития являются типичными для комплексного организма эволюционными изменениями. По достижении определенного уровня сложности (многоклеточной организации) изменения на более фундаментальном уровне, такие как принципиально другая структура генов, обычно фатальны. Поэтому самый «легкий» путь к эволюционным изменениям — контроль экспрессии существующих генов, осуществляющийся путем небольших модификаций в регуляторных генах. Регуляторные гены творят свое волшебство в ходе онтогенеза. Многие ключевые события траектории развития происходят еще до рождения, но этот процесс продолжается и в период взросления, и в более позднем возрасте. Как оказалось, некоторые из адаптивных механизмов у человека реализуются даже в пострепродуктивные годы жизненного цикла. В этой главе рассказывается о последовательных и согласованных изменениях в организме человека от зачатия и до старости. Это — результат многократной селекции генов.

Пренатальное развитие.

Почему онтогенез как бы повторяет филогенез.

В конце XIX века немецкий ученый Карл фон Бэр основал науку «сравнительная эмбриология». Одним из его открытий было обнаружение яйца у млекопитающих; таким образом, он установил, что все млекопитающие (включая людей) развиваются из яиц. Позже, в том же столетии, другой немец, зоолог Эрнст Геккель, принял на вооружение идеи фон Бэра и согласовал их с концепциями эволюции по Дарвину. Результатом этого слияния эмбриологии и дарвинизма стал биогенетический закон Геккеля, сводящийся к знаменитой фразе: «Онтогенез повторяет филогенез». Говоря популярно, биогенетический закон Геккеля выдвигает теорию, что по мере прохождения индивидом стадий эмбриона и раннего плода его организм повторяет или вновь проходит эволюционную историю своего вида. Например, человеческий эмбрион за девять месяцев, проведенных в матке, проходит много стадий — от беспозвоночного к рыбе, затем — к амфибии, к рептилии, к млекопитающему, к примату, к подобию гоминид и к человеку как таковому. Универсальность этого закона была опровергнута современными биологами.

Карл фон Бэр выдвинул теорию, что эмбрионы одного вида проходят стадии, сопоставимые со стадиями других видов. В этой теории, известной как закон фон Бэра, оговаривалось, что эмбрионы одного вида могут напоминать эмбрионы (а не взрослых особей) других видов; и чем младше эмбрион, тем сильнее сходство. Закон фон Бэра представляет собой более точную модель реальности, чем биогенетический (резюмирующий) закон Геккеля. Закон фон Бэра подразумевает, что эволюционные изменения чаще происходят на поздних этапах развития, а ранние стадии более консервативны в эволюционном отношении. Это объясняется тем, что любая мутация, влияющая на раннее развитие, с большей вероятностью произведет выраженный фенотипический эффект, чем та, которая повлияет на развитие поздней стадии. Так как развитие продолжительно и кумулятивно, изменения на ранней стадии будут иметь все более и более выраженные последствия, по сравнению с изменениями на поздних этапах развития. Наиболее вероятный исход любой мутации, произошедшей на ранней стадии, — неблагоприятный и зачастую — летальный. У сравнительно более поздних (относительно срока развития) мутаций выше вероятность отсутствия негативных эффектов, а в некоторых случаях они могут даже повышать адаптацию путем тонких изменений фенотипа. Это явление можно проиллюстрировать, проведя аналогию со строительством небоскреба. Если внести изменения в план конструкции стен первого этажа, высока вероятность, что это повлияет на каждый расположенный выше этаж и, возможно, негативным образом. Любые изменения последнего этажа небоскреба не повлияют на нижние этажи, и здесь существует значительно большее число возможных вариантов, которые не повредят зданию в целом.

Закон фон Бэра в большей степени справедлив для организмов, развивающихся внутри матери (например, млекопитающих), чем для видов, имеющих личиночную стадию, на которой они должны сами о себе заботиться. При внутриутробном развитии ведущее к изменению давление естественного отбора со стороны внешней среды минимально или отсутствует. Однако личиночный организм, самостоятельно обеспечивающий свое выживание, постоянно подвергается давлению естественного отбора. Это объясняет то, почему ранние стадии развития млекопитающих настолько похожи у разных видов, а у таких организмов, как насекомые, личиночная стадия очень отличается от взрослой.

Регуляторные гены.

Регуляторными генами называют участки ДНК, кодирующие белки, которые управляют «включением» и «выключением» других участков ДНК. Как ни странно, многие из этих генов состоят из одних и тех же последовательностей пар нуклеиновых оснований у столь разных видов, как мышь и домашняя муха (McGinnis & Kuziora, 1994). У эмбрионов всех животных сходные аспекты дифференцировки тела контролируются соответствующими группами генов, называемыми НОМ-генами у беспозвоночных и Нох-генами у позвоночных. [Согласно последним правилам молекулярной номенкулатуры, все гены (НОМ и Нох) стали называться Нох-генами. — Примеч. пер.]

На практике в ряде опытов была произведена трансплантация регуляторных генов между двумя видами, и, что примечательно, процесс развития происходил без неблагоприятных эффектов. В других экспериментах манипуляции этими генами привели к появлению «монстров». Например, у насекомых на месте антенны возникала нога. В целом эти типы генетических перестановок указывают на значительные возможности регуляторных генов, а также на их крайне древнее возникновение в филогенезе. Позвоночные имеют 13 подгрупп Нох-генов, которые не изменялись в течение сотен миллионов лет (Sharkey, Graba & Scott, 1997). Многие регуляторные гены совершенно точно присутствовали у общего предка членистоногих и позвоночных, предположительно — у простых многоклеточных животных, живших более полумиллиарда лет назад.

Вставка. Длина пальцев и маскулинизированный мозг (пальцы как показатель маскулинизации мозга).

У позвоночных дифференцировка мочеполовой системы и скелета конечностей контролируется Ноmebох-(Нох) — генами (Manning, Scutt, Wilson & Lewis, 1998). Общая система контроля дифференцировки пальцев и гонад проявляется в связи между относительной длиной пальцев и показателей пренатальной маскулинизации. Развитие яичек в течение восьмой недели от зачатия приводит к повышению уровня фетального тестостерона, влияющего и на формирование пальцев, и на дифференцировку центральной нервной системы. Соотношение длин второго (указательного) пальца (2D) и четвертого (безымянного) пальца (4D) является проявлением полового диморфизма. Мэннинг и его коллеги (Manning, Scutt, Wilson & Lewis, 1998) установили, что для мужчин соотношение 2D:4D = 0,98, а для женщин — 1,00. Другими словами, у мужчин четвертый палец обычно длиннее второго, а у женщин эти два пальца (как правило) одинаковой длины. Этот паттерн диморфизма есть и у маленьких детей и, вероятно, закладывается до рождения. Уровень тестостерона и продукция сперматозоидов у мужчин отрицательно коррелирует с соотношением 2D:4D. То есть более длинный (по отношению ко второму) четвертый палец сочетается с более высоким уровнем тестостерона и более активным сперматогенезом.

Эти результаты говорят о том, что соотношение 2D:4D может быть маркером пренатального уровня тестостерона. Следовательно, многие поведенческие тенденции, характерные для высоко маскулинизированного мозга, должны коррелировать с соотношением 2D:4D. Длительная высокая концентрация тестостерона во время внутриутробного развития может приводить к замедлению роста левого полушария и ускорению роста определенных зон правого полушария. Такой паттерн развития нервной системы должен проявляться в ухудшении речевых способностей, но в усилении пространственных, математических и музыкальных навыков. Кроме этого высокий уровень тестостерона сопряжен с иммунодепрессией и склонностью к депрессиям. Мартин, Мэннинг и Даурик (Martin, & Dowrick, 1999) выявили значимую корреляцию между длиной пальцев, поделенной на рост, и депрессиями у 52 мужчин. Корреляция была справедлива для всех пяти пальцев, но в наибольшей степени — для четвертого. У 50 женщин не было выявлено зависимости между длиной пальцев, деленной на рост, и депрессиями.

Слуминг и Мэннинг (Sluming & Manning, 2000) установили, что у 54 мужчин-музыкантов показатель 2D:4D был значительно выше, чем у 86 человек контрольной группы. Более того, среди музыкантов наблюдалась обратная пропорция между их исполнительским уровнем и соотношением 2D:4D. Это может отражать различия или в музыкальном таланте, или в обусловленных тестостероном способностях. Между инструментальными группами не было разницы в соотношении 2D:4D. Это свидетельствует о том, что 2D:4D не связано с механическим преимуществом при игре на определенных инструментах. На концертах среди зрителей, сидящих ближе к оркестру, преобладали женщины. Слуминг и Мэннинг утверждают, что эти данные подтверждают тезис, что музыка — это черта мужчин, закрепившаяся в ходе полового отбора и являющаяся достоверным сигналом о фертильных способностях и (возможно) о хороших генах. Музыкальные способности — признак, достоверный потому, что высокий пренатальный уровень тестостерона связан с большим количеством отрицательных эффектов, таких как иммунодепрессия, дислексия и заикание. Наличие музыкальных способностей при отсутствии этих недостатков свидетельствует о выраженности мужского начала и о хороших генах. У мужчин с высоким пренатальным уровнем тестостерона, которые не стали музыкантами, фертильность может проявляться другими путями, например атлетизмом.

Адаптивное значение токсикоза.

У млекопитающих успешное развитие от зачатия и до рождения зависит от физиологии матери. При всестороннем рассмотрении онтогенеза млекопитающих необходимо коснуться и эволюции изменений у матери. Профет (Profet, 1992) выдвинул гипотезу, что токсикоз на самом деле — не патология, а приобретенная адаптация, предназначенная для защиты развивающегося эмбриона или плода от употребления матерью в пищу токсических веществ. Симптомы токсикоза наиболее интенсивны между шестью и восемнадцатью неделями от зачатия, когда органогенез эмбриона наиболее чувствителен к химической агрессии. Женщины, отмечающие у себя тошноту, имеют значительно меньший шанс не выносить беременность, чем те, которые не испытывают ничего подобного; а женщины, у которых отмечается рвота, не вынашивают еще реже, чем те, кто ощущает только тошноту (Flaxman & Sherman, 2000).

В западной культуре упоминания о токсикозе восходят к глубокой древности. Встречаются они и во многих традиционных культурах, однако не во всех. Минтурн и Вейхер (Minturn & Weiher, 1984) изучали кросс-культурную распространенность симптомов токсикоза и выявили, что он имеет место в 22 культурах, но в 8 культурах его нет. Интересно, что семь из восьми культур, в которых нет тошноты при беременности, имели (в противоположность 22 культурам, где тошнота встречается) диету, основанную на маисе. Профет предположил, что дефицит питательных веществ, характерный для диет с преобладанием маиса, может нарушить физиологические процессы, в норме вызывающие тошноту при беременности. Эти физиологические нарушения могут являться следствием дефицита никотиновой кислоты, который обычно развивается у людей, чье питание зависит прежде всего от маиса, бедного щелочами и солями кальция. Нехватка никотиновой кислоты сопровождается нарушениями в центральной нервной системе, желудочно-кишечными расстройствами и расширением сосудов. Однако существует более простое объяснение вариациям встречаемости токсикоза в разных культурах.

Флаксман и Шерман (Flaxman & Cherman, 2000) установили, что в тех традиционных сообществах, где никогда не наблюдалось токсикоза, значительно реже (по сравнению с теми сообществами, где токсикоз встречается) употребляют в пищу продукты животного происхождения и гораздо чаще — растительного (в основном, зерна). Более того, они обнаружили, что многие беременные женщины, особенно в первом триместре, испытывают отвращение к алкогольным и кофеинсодержащим напиткам, к пряным растениям, но в наибольшей степени — к мясу животных и птиц, к рыбе и яйцам. Продукты животного происхождения могут быть особенно опасны для беременных женщин и их эмбрионов, потому что они часто содержат паразитов и являются благоприятной почвой для патогенных микроорганизмов. Исходный риск, связанный с поеданием мяса, экспансивно усиливается у беременной женщины, потому что ее иммунная система подавлена с целью уменьшения вероятности отторжения белков ее собственного потомка.

Литтл и Хук (Little & Hook, 1979) продемонстрировали, что женщины, которые постоянно курили сигареты во время или до беременности, значительно реже страдали от тошноты, чем некурящие (соответственно, 52 и 79 %). Это свидетельствует о том, что тошнота у беременных запускается обонятельными и вкусовыми сигналами, так как известно, что обоняние и хеморецепция при курении ухудшаются (Ahlstrom, Berglund, Engen & Lindvall, 1987).

По мнению Профета (Profet, 1992), функция адаптивной тошноты при беременности — предотвращение употребления в пищу токсинов, типичных для эпохи плейстоцена, а не современных ядов. Многие растения с целью защиты от поедания синтезируют горькие на вкус алкалоидные соединения. Исследования показали, что тошнота при беременности удерживает от употребления кофе (горького растительного алкалоида), но лишь слабо препятствует употреблению алкоголя и совсем не влияет на курение (Hook, 1976; Little & Hook, 1979). То количество алкоголя, которого достаточно, чтобы вызвать задержку умственного развития и врожденные дефекты, связанные с фетальным алкогольным синдромом, стало доступным беременной женщине лишь с возникновением сельского хозяйства (Tanaka, 1980).

Профет (Profet, 1992) утверждает, что наши предки находились в ситуации более значительного давления естественного отбора по сравнению с другими млекопитающими, так как в их пищевой рацион входило много разных растений и животных. На ранних стадиях беременности обоняние женщины становится острее, пища задерживается в желудке на более продолжительное время, прежде чем адсорбироваться (как будто проверяется на токсичность). Участок мозга, управляющий рвотным рефлексом, становится чувствительнее. Запасы гиноидного жира до беременности составляют у женщин значительно больший процент от массы тела, чем у подавляющего большинства млекопитающих. Таким образом, женщине во время беременности необходимо пропорционально меньшее ежедневное количество пищи (Prentice & Whitehead). С точки зрения развивающегося плода, было бы лучше, если бы мать вообще ничего не ела во время беременности, а просто расходовала бы энергетические резервы своего тела. В этом случае плод был бы защищен от любых возможных опасностей, таящихся в пище, особенно в мясной, где (до широкого распространения холодильников) нередко содержалось большое количество микроорганизмов и их токсинов.

Конкуренция матери и плода.

Тесная связь между женщиной и развивающимся внутри нее плодом традиционно рассматривалась как идеальный пример объединения усилий и даже самопожертвования со стороны матери. Однако Хейг (Haig, 1993) указывает на то, что генетические интересы плода не совсем совпадают с генетическими интересами матери. Это обусловлено тем, что плод несет лишь половину генов своей матери. Ситуацию между матерью и плодом можно рассматривать с точки зрения трех независимых групп генов, интересы которых в чем-то расходятся. Гены матери составляют первую группу. Гены плода, унаследованные от матери (материнские), составляют вторую группу. А гены, унаследованные плодом от отца (отцовские), представляют собой третью группу.

С точки зрения генов матери, затраты на данный плод мешают заботиться о существующих или будущих детях. Если условия таковы, что затраты на этот плод серьезно ухудшают шансы выживания уже имеющихся детей или будущего потомства, то в интересах матери не вынашивать этот плод. Вместе с тем, даже в ситуации, в которой будущие дети выживут с большей вероятностью, чем этот плод, — с точки зрения материнских генов плода, последний важнее, чем будущее потомство. Это объясняется тем, что лишь определенный процент генов, унаследованных данным плодом от матери, будет унаследован и другими детьми. Генетические интересы отцовских генов отличаются от интересов матери еще сильнее. Так как у будущих детей отцовские гены могут быть унаследованы от других отцов, то данные отцовские гены могут быть представлены в следующих отпрысках еще в меньшей степени. Конфликт материнских и отцовских групп генов может быть разрешен благодаря явлению, называемому генным импринтингом. Импринтированные гены имеют разную экспрессию, в зависимости от того, унаследованы ли они от яйцеклетки или от сперматозоида.

Различные интересы этих групп генов приводят к процессу непрерывно возрастающей эскалации. Такой вид «гонки вооружений» иногда называют гипотезой Черной Королевы. Черная Королева из сказки Льюиса Кэрролла бежала на месте целый день, но так никуда и не попала. Подобно этому, в эволюционном состязании становились быстрее хищники и становились быстрее их жертвы, а в результате баланс сохранялся на том же уровне. Примеры конкуренции «мать-плод» варьируют от простой проблемы сохранения беременности до борьбы за питательные вещества, если беременность сохраняется. Одно из следствий плацентарной беременности — способность плода выделять в кровь матери вещества, оказывающие определенные эффекты на ее физиологию (Haig, 1993). Среди этих веществ есть плацентарные гормоны, воздействующие на рецепторы матери. Один из примеров плацентарных гормонов — хорионический гонадотропин человека (hCG). Одна из функций плацентарного hCG — перехватывать роль гипофиза матери в синтезе hCG. Это затрудняет спонтанный аборт у матери в тех случаях, если плод генетически неблагополучен или если в данной ситуации имеет место недостаток еды или какой-либо другой стрессовый фактор. Хорионический гонадотропин человека косвенно способствует выработке прогестерона, необходимого для сохранения беременности. После восьмой недели с момента зачатия плацента начинает сама вырабатывать прогестерон, тем самым делая самопроизвольный аборт невозможным для матери.

Уровень сахара в крови матери обычно падает в начале беременности и сохраняется на достаточно низком уровне в течение всей гестации (Haig, 1993). Раннее снижение уровня сахара в крови не является результатом утилизации глюкозы плодом, так как потребности последнего на ранних стадиях сравнительно невелики. Сниженный уровень глюкозы в крови, как выяснилось, является адаптацией, приводящей к изменению контроля гомеостаза во время беременности, как бы для заблаговременной компенсации будущих потребностей плода. Мать с самого начала имеет низкий уровень сахара в крови, чтобы ограничить расходы на плод в течение беременности.

До беременности при употреблении богатой углеводами пищи уровень глюкозы в крови матери поднялся бы, но затем быстро бы вернулся к исходному уровню в ответ на выработку инсулина поджелудочной железой. Если мать съест то же самое на большом сроке беременности, то в ее крови и уровень глюкозы, и уровень инсулина резко возрастут и останутся на высоком уровне на значительно больший промежуток времени. Это явление имеет смысл с точки зрения развернутой «гонки вооружений», обусловленной конфликтом генетических интересов плода и матери. Мать и плод конкурируют за питательные вещества после каждого приема пищи. Чем дольше у матери будет повышен уровень сахара в крови, тем больше глюкозы сможет получить плод. Выяснилось, что устойчивость к инсулину у матери на поздних сроках вызвана плацентарной секрецией человеческого плацентарного лактогена (hPL). hPL — самого большого (по размерам молекулы) из белковых гормонов, продуцируемых приматами, и его концентрация возрастает в течение беременности. Секреция hPL у человеческого плода достаточно независима от материнской регуляции, от уровня глюкозы или аминокислот у матери. Интересно, что отсутствие hPL не оказывает заметного эффекта на беременность. Дети, родившиеся от беременности, протекавшей при полном отсутствии hPL, имели вес в пределах нормы. Плацента вырабатывает еще и ферменты, быстро расщепляющие инсулин; таким образом осуществляется противостояние выработке инсулина матерью. Синтезирующие инсулин клетки поджелудочной железы в течение беременности значительно увеличиваются, и матери, испытывающие в этот период патологическую толерантность к глюкозе, имеют повышенный риск развития гестационного диабета.

Постнатальное развитие.

Априорный разум.

В конце XIX века философ Иммануил Кант предположил, что в психике человека существуют определенные активные организующие принципы, упорядочивающие восприятие материального мира (Kant, 1927). Он назвал эти организующие принципы «категориями» и считал, что они по природе своей «a priori» (предшествуют впечатлениям). Кант верил, что хотя мы обычно считаем свое восприятие ощущений прямым и пассивным, на самом деле мы активно упорядочиваем эти ощущения в категории, приемлемые для человека. Таким образом, когда мы думаем, что познаем внешний мир, в реальности мы познаем категории нашей собственной психики.

В XX столетии некоторые бихевиористы стали придерживаться теорий, в чем-то созвучных Канту. Психолог Карл Юнг (Jung, 1969) выдвинул идею, в основе своей аналогичную кантовской. Он полагал, что каждый наследует заложенные исходно паттерны апперцепции (архетипы), которые существуют в неопределенной форме до тех пор, пока не кристаллизуются в конкретный паттерн под влиянием личного опыта индивида. Этолог Конрад Лоренц (Lorenz, 1965) также считал, что категории и формы восприятия детерминированы генетически в результате эволюции, так же как и морфологические характеристики.

К несчастью для ярых нативистов, подобных Лоренцу, до последних десятилетий XX века не было известно материальной основы, подтверждающей идею априорных психических структур (Gregory, 1987). Лишь в конце прошлого века наступил колоссальный сдвиг в теоретическом мышлении, а также в разработке новых методик, позволяющих производить точную оценку поведения новорожденного. Например, младенцы привыкают (теряют интерес) к постоянным раздражителям и ищут что-то новое. Поэтому они дольше смотрят на новые или неожиданные явления, чем на закономерные (обычные).

Анализ видеозаписей новорожденных выявил сложную координацию между отслеживанием объектов глазами и тянущимися-хватательными движениями кистей и рук (Gregory, 1987). Кроме этого новорожденные поворачиваются на голос, ориентируя глаза и уши относительно звука. Помимо сенсомоторной координации, у них имеет место спонтанная передача информации с одного сенсорного модуля на другой. Например, дети в возрасте одного месяца могут зрительно узнавать объекты, которые они ощупали лишь ртом (Melzoff & Borton, 1979).

Задолго до того, когда младенцы смогут активно изучать мир, они обладают хорошим перцептивным пониманием того, что видят. Всего через несколько минут после рождения дети демонстрируют значимое предпочтение картинкам с лицами, а не картинкам с пустыми овалами или лицами с размытыми чертами (Slater & Johnson, 1998). Более того, младенцы трех-четырех месяцев от роду предпочитают более привлекательные (по мнению взрослых) лица менее привлекательным (Samuels, Butterworth, Roberts, Graupner & Hole, 1994). Эта ранняя способность к восприятию тонких деталей головы и лица (особенно внутренних черт лица и внешнего контура головы) позволяет детям уже в три месяца качественно различать внешне похожих животных, таких как кошки и собаки (Quinn & Eimas, 1996).

Используя технику привыкания, Спелк (Spelke, 1988) показал, что младенцы способны предсказывать движения физических объектов задолго до того, как приобретут опыт манипулирования окружающими объектами или начнут сами передвигать их. Дети этого возраста предполагают местонахождение объекта, который переместился за пределы их поля зрения, и делают выводы по поводу того, где он будет находиться, когда они снова увидят его. Трехмесячные дети способны использовать относительное движение подвижных или неподвижных объектов, чтобы получить представление об их границах (Kellman & Spelke, 1983). В четыре месяца дети по умолчанию считают объекты плотными (объекты не могут двигаться сквозь другие объекты) и постоянными даже вне поля зрения (Spelke, 1988).

Разум младенца способен выносить суждения и о количестве. Дети в возрасте пяти месяцев, увидевшие, как одна, две или три куклы исчезали за экраном, проявляли удивление (выражающееся более продолжительным взглядом), когда вновь появлялось другое число кукол (Wynn, 1994). Шестимесячные дети могут различать большие наборы объектов, если последние имеют значительную количественную разницу, например 8 и 16 (Xu & Spelke, 2000). Такая способность оценивать количество (не считая) была продемонстрирована у многих видов животных и у человеческих детей до развития у них речи (Jones, 1999). Способность к счету зависит от владения речью, но без нормального функционирования участвующих в зрительно-пространственном анализе билатеральных зон теменных долей возможность оценивать количество отсутствует (Dehaene, Spelke & Pinel, 1999). Учитывая филогенетически древнее возникновение возможности зрительного анализа пространства, неудивительно раннее появление у человека в процессе его развития таких способностей, как предсказание движения объекта или оценка количества.

Один из феноменов, демонстрирующий, в частности, раннее появление сложных перцептивных/сенсомоторных способностей и социально-эмоционального общения, — имитирующее поведение младенца. Новорожденные, появившись на свет всего несколько минут назад, высовывают язык и широко открывают рот, подражая матери (Trevarthen, Kokkinaki & Fiamenghi, 1999). Имитируется и сложная мимика, выражение радости, грусти, страха и удивления. В течение нескольких недель в репертуар имитаций младенца добавляются интонации голоса и жесты пальцев. Возможно, подражание является частью врожденной способности к сложному, двустороннему взаимодействию с матерью.

Малыши сознательно сосредоточиваются на мимике матери, ее интонациях и жестах (Reddy, Hay, Murray & Trevarthen, 1977). Их реакция адекватна. Ласковые, успокаивающие действия матери вызывают улыбку и «воркующие» звуки. Нетерпеливый тон и угрожающая мимика матери приводит к появлению у младенца выражения страха или огорчения. При анализе видеозаписей общения матери и младенца был выявлен ритмичный, двусторонний обмен информацией, подобный диалогу. В ходе этого процесса дети имитируют мимику, жесты, звуки, движения губ и языка матери. Это доязыковое общение — часть развивающихся поведенческих шаблонов, которые в дальнейшем преобразятся в настоящую речь.

Родившись, ребенок выражает предпочтение голосу своей матери, определяя его по тем особенностям, которые узнал(а) еще внутриутробно. В действительности малыши не только предпочитают тот голос, который чаще всего слышали до рождения, но и проявляют больший интерес к длинным, сложным интонациям (особые истории, которые матери читают вслух), впервые услышанным в теплой и влажной темноте матки. Эта ранняя способность к анализу элементов произносимых звуков — необходимое условие для овладения речью. Дети младше четырех месяцев различают все 150 фонем (базовых звуков, составляющих слова) человеческой речи (Kuhl, 2001). В то время как человеческие дети спонтанно разбивают человеческую речь на фонетические категории, у обезьян, как выяснилось, эта способность отсутствует (Kuhl, 1991).

Другой необходимой предпосылкой для нормального овладения речью является способность неосознанно произносить слова, услышанные впервые. Легкость, с которой дети, едва научившись ходить, повторяют за взрослыми, заставляет многих людей считать это явление само собой разумеющимся, хотя на самом деле оно достаточно экстраординарно. Физиологические механизмы, обеспечивающие сенсорное восприятие произнесенных слов, не имеют ничего общего с физиологическими механизмами произнесения слов. Артикуляция — это комплексный процесс, требующий четкой координации мышц лица, губ, языка, гортани и диафрагмы. Из наблюдений Кула и Мелтзоффа (Kuhl & Meltzoff, 1982) за 18-20-недельными малышами становятся понятными некоторые онтогенетические основы повторения слов. Когда детям этого возраста показывали две видеозаписи одновременно, где один и тот же человек произносил (синхронно) две разных гласных, они были способны правильно сопоставить аудиостимул и его видеокомпонент. Аудиально-визуальная способность к сопоставлению однозначно делает взаимодействие ребенка с матерью и обществом более эффективным и облегчает овладение речью. Неврологическая основа слухового общения — это сложная иерархия специализированных зон лобных долей, в которых тесно взаимодействуют двигательные и слуховые центры. У некоторых видов певчих птиц в результате конвергентной эволюции присутствуют аналогичные структуры мозга (Doupe & Kuhl, 1999). Эти особи (как и люди) обучаются сложному звукопроизношению в ранний критический период, сильно завися от взрослых, которых они слушают, а затем подражают им. В отличие от людей, птицы (возможно, за исключением нескольких пернатых «гениев», вроде попугая Алекса) никогда не ассоциируют воспроизводимые звуки с абстрактным значением.

Знаменитый швейцарский психолог Жан Пиаже посвятил свою жизнь поискам механизмов когнитивного развития человека. Он полагал, что младенцы лишены внутренних (умственных) представлений и отвечают на внешние раздражители чисто рефлексивно. Кроме этого он считал, что для построения основ концептуальных представлений необходимо экстенсивное физическое (сенсомоторное) взаимодействие с внешней средой. Точка зрения Пиаже об отсутствии концепций у младенцев основана, в частности, на универсальной для детей этого возраста сложности нахождения спрятанных объектов. Это явление объяснялось отсутствием концепции постоянства объекта у маленьких детей. Для Пиаже неспособность ребенка найти скрытый от глаз объект означала отсутствие мысленного представления этого объекта, то есть «вне видимости» равносильно «вне сознания». Однако, как было замечено выше, экспериментально установлено, что четырехмесячные дети способны считать объекты постоянными (Spelke, 1988). Сложности, возникающие у младенцев с задачами на постоянство объектов, возможно, объясняются недоразвитостью лобной коры. Без тормозного управления, осуществляемого зрелой лобной корой, ребенок не может удерживать ошибочные двигательные импульсы.

Кроме этого, хотя нет сомнений в том, что взаимодействие с внешней средой необходимо для развития полноценных концепций, ясно также и то, что ядро, основа для когнитивного развития, заложено в геноме человека. «Кирпичики», составляющие систему концепций, названы концептуальными примитивами (Jones, 1999). Как было сказано ранее, дети обладают врожденным пониманием временных паттернов и движения объектов. Они могут судить о количестве и величине предметов (Wynn, 1994; Xu & Spelke, 2000). Они способны спонтанно анализировать элементы разговорной речи. У них есть врожденный талант к пониманию тонких аспектов эмоционального общения и межличностных отношений. Совсем маленькие дети способны упорядочивать перцептивную информацию из внешней среды в дискретные объекты (Kellman & Spelke, 1983), включая лица (Johnson, 1989).

Помимо этого трехмесячные дети умеют различать движение живого и неживого (Bertenthall, Proffitt, Kramer & Spetner, 1987), а в возрасте одного года уже присутствует концепция животного (Mandler & Bauer, 1988). В трехлетнем возрасте дети могут рассказать об отличии живых животных от игрушек (Diesendruck, Gelman & Lebowitz, 1988). Маленькие дети не только присваивают животным качества, характерные для данного вида (Atran, 1998), но и делают заключения о поведении и физиологии животного, если это является его отличительной чертой (Gelman & Markman, 1987), вне зависимости от радикальных изменений во внешности животного (Keli, 1989). Существовавшее до Дарвина мнение, что природным видам присущи жесткость и неизменность, может быть следствием врожденной точки зрения на биологические организмы (Fiddick, 1999).

Этот тип мышления проявляется и в раннем формировании концепций пола, родства и расы (Hirschfeld, 1996). Кроме того, установлено, что дети непроизвольно думают об организмах и об их поведении, как о «хороших» и «плохих» (Gelman, Coley & Gottfried, 1994). Связь между качественным мышлением и делением на «хорошее» и «плохое» объясняет универсальность групповых стереотипов человеческих культур.

Конфликт интересов «родитель-ребенок».

После рождения конфликт интересов «родитель-ребенок» продолжается. Затраты на ребенка, который вряд ли выживет, могут во всех отношениях помешать дальнейшей репродукции матери. Достоверно известно, что убийство младенцев практикуется в традиционных культурах собирателей и охотников всего мира. Но встречается оно и на современном Западе, если матери слишком молоды, необеспеченны и не состоят в браке (Daly & Wilson, 1998). Мотивы убийства новорожденных матерями во всем мире — низкие шансы выживания ребенка, отсутствие отца, юный возраст матери и отсутствие социальной поддержки. Кроме этого мать может быть связана предыдущим ребенком или иметь острую нехватку еды и других жизненно важных ресурсов.

У многих млекопитающих сразу после рождения наступает критический период, во время которого мать и детеныш должны находиться в тесной близости для установления между ними устойчивой привязанности или связи. Клаус и Кеннель (Klaus & Kennel, 1976) обнаружили, что матери, у которых вскоре после рождения имелся продолжительный контакт с их младенцами, были в значительно большей степени привязаны к своим детям в течение нескольких последующих лет по сравнению с матерями, которые, согласно стандартным правилам больниц, долгое время содержались отдельно от детей. Многие последующие попытки воспроизвести эксперимент, указывающий на существование у людей критического периода формирования привязанности, были неудачны (Chess & Thomas, 1982). Это может быть связано с тем, что Клаус и Кеннель проводили наблюдения за незамужними матерями-подростками. Согласно теории конфликта «родитель-ребенок», такие матери имеют наиболее высокий риск принятия решений, ущемляющих интересы младенца. Критический период формирования привязанности у людей может представлять собой филогенетический рудимент, вытесняемый более сложными формами материнских отношений.

Как подчеркивал Стевен Пинкер (Pinker, 1997), единственное оружие младенца в борьбе за выживание — «симпатичность». Безусловно, если бы характеристики симпатичности были бы произвольны и являлись результатом культурного и индивидуального опыта — для младенца не было бы надежды. Однако благодаря совпадению генетических интересов родителей и ребенка, люди и другие животные, которые вносят большой вклад в заботу о потомстве, предрасположены к восприятию инфантильных черт как очень приятных. Процесс развития протекает согласно цефалокаудальному паттерну, т. е. сначала развивается голова и глаза, а потом остальные части тела. Конрад Лоренц обратил внимание, что диспропорционально большая голова, большие глаза, пухлые щеки и короткие конечности обычно вызывают чувство привязанности и нежности. Эти черты неизменно появляются вновь и вновь в изделиях индустрии игрушек.

Все здоровые младенцы обладают внешностью, возбуждающей привязанность; в то же время они далеко не пассивны в борьбе за выживание. Особенно эффективным оружием «арсенала симпатичности» малыша является улыбка и смех.

Смех и улыбка, по-видимому, происходят от заискивающих знаков, используемых в иерархических взаимоотношениях (Dunbar, 1996). Когда шимпанзе сравнительно низкого ранга выражает подчинение по отношению к шимпанзе более высокого ранга, он использует мимику, напоминающую улыбающегося/смеющегося человека. Без сомнения, улыбка и смех продолжают использоваться при заискивании и у нашего вида. В наблюдении за врачами больниц было выявлено, что молодые доктора чаще улыбаются своим начальникам и чаще смеются над их шутками, чем наоборот. По мере роста равноправия в обществе улыбка и смех стали в большей степени иметь отношение к установлению социальных связей, нежели к заискиванию, хотя оба процесса тесно связаны.

Малыши начинают улыбаться вскоре после рождения вследствие спонтанной активности центральной нервной системы (Stroufe & Waters, 1976). Эта улыбка рефлекторна и часто появляется, когда младенец спит. Вероятно, данный рефлекс — приобретенная адаптивная реакция, повышающая привлекательность ребенка для матери в ближайшие после рождения часы. На второй неделе после рождения дети часто вяло улыбаются после еды. В возрасте одного месяца улыбки младенца становятся более частыми и возникают в ответ на сигналы извне. Адекватными внешними событиями обычно являются «социальные» знаки со стороны человека, который больше всего заботится о ребенке. К концу второго месяца дети улыбаются всем знакомым людям, но больше всего — тем, кто заботится о них. В четыре месяца малыши обычно громко смеются, особенно если взрослые щекочут их или возятся с ними (Stroufe & Wunsch, 1972). К седьмому месяцу жизни дети часто смеются, когда ситуация поворачивается неожиданным образом. Смеясь над неожиданным, ребенок демонстрирует, что он знал, чего следовало ожидать, указывая на прогресс в своем когнитивном развитии. Смех в таких ситуациях не только усиливает связь «родитель-ребенок», но и дает родителю информацию о возросшей компетентности ребенка.

Не все техники, применяемые ребенком для манипуляции его/ее матерью, так же невинны, как улыбка. Один из общих для человеческих детей и детенышей шимпанзе паттернов поведения — демонстрация вспышки раздражения (Trivers, 1985). Дети, демонстрирующие вспышку раздражения, делают это достаточно похоже, несмотря на то что в большинстве случаев они никогда не видели такого у других. Данная реакция используется ребенком в ряде фрустрирующих ситуаций. Обычно дети топают ногами, падают на землю и сучат ножками, плача и крича. Аналогично и обиженный детеныш шимпанзе прыгает, громко кричит, падает на землю, корчится и, размахивая руками, бьет окружающие предметы. У шимпанзе демонстрации вспышек раздражения часто провоцируются во время процесса отнимания от груди. Как и человеческий ребенок, раздраженный детеныш шимпанзе часто наблюдает за своей матерью или нянькой, чтобы определить, обращают ли они внимание на его действия. Несмотря на то что некоторым эта идея может показаться возмутительной, теория конфликта предполагает, что капризность должна была возникнуть как адаптивная стратегия. Многие притягательные (равно как и неприятные) качества ребенка, возможно, являются прямым следствием исходно существовавшего конфликта интересов между родителями и ребенком.

Предотвращение инцеста.

Если имбридинг характерен для животного в природе, скрещивания между близкими родственниками (брат-сестра или родитель-потомок) не влекут за собой вредных последствий. Например, все современные домашние хомячки происходят от единственной пары хомяков, пойманной в Сирии в 1920-х годах. В то же время для других видов последствия близкородственных скрещиваний обычно неблагоприятны, а зачастую и катастрофичны. Это обусловлено тем, что у таких видов в результате периодических мутаций в популяции со временем накапливается большое количество рецессивных генов. У видов, для которых близкородственные браки естественны, отбор против этих генов идет быстро, но у организмов, которым не свойственен имбридинг, вредные эффекты рецессивов маскируются нормальными генами, занимающими комплиментарную позицию. С точки зрения «личного интереса» генов, у инцеста есть свои преимущества. Потомок близкородственного брака несет в себе 75 % генов каждого из родителей (вместо обычных 50 %). Однако у непрактикующих имбридинг видов (например, у нас) генетических «плюсов» в такой ситуации значительно меньше, чем «минусов», обусловленных проявлением рецессивных генов. Вследствие этого следует ожидать, что существует механизм, возникший в ходе эволюции и препятствующий инцесту у людей.

В конце XIX века финский антрополог Эдвард Вестермарк, став сторонником дарвинизма, предложил описание механизма защиты от инцеста у людей (Westermark, 1891). Его гипотеза гласила, что взросление в постоянной близости с лицом противоположного пола приводит к индифферентному или негативному отношению к идее сексуальных отношений с этим человеком. Такой алгоритм предотвращения близкородственных браков мог возникнуть в результате многократного естественного отбора в ситуациях, в которых растущие вместе дети являются биологическими братьями и сестрами. До 1950-х годов не было сделано серьезных попыток эмпирически подтвердить гипотезу Вестермарка, в основном из-за господства в первой половине XX века взглядов культурного релятивизма и внешнего детерминизма. Логической проверкой данной гипотезы могло бы быть наблюдение за детьми, не состоящими в родстве и воспитываемыми вместе, — будет ли у них такое же индифферентное или негативное отношение к перспективе интимной близости друг с другом, как у биологических братьев и сестер.

«Жизненным» экспериментом, подтверждающим достоверность гипотезы Вестермарка, стали израильские кибуцы. Кибуцы — это детские дома, основанные в начале XX века, когда была предпринята намеренная попытка упразднить изолированность семьи. Мальчики и девочки росли вместе от младенчества до подросткового возраста, входя в группу из 6–8 детей одного возраста. Хотя не существовало культурного запрета на браки между детьми из одного и того же детского дома, Спиро (Spiro,1958) не нашел этому ни одного примера, равно как и ни одного случая однократной половой связи между детьми, с детства растущими в одном детском доме.

Браки «симпуа», практикуемые в некоторых областях Китая, стали еще одним подтверждением гипотезы Вестермарка. При таком типе брака семья берет к себе маленькую девочку, чтобы потом она стала женой их сына. Дети, растущие в таких условиях, испытывают ненависть и отвращение к идее брака или интимной близости друг с другом (Wolf & Huang, 1980). У людей предотвращение инцеста — это универсальная биологическая стратегия, нередко подкрепляемая культурой. В случае браков «симпуа» культурная стратегия противоречит биологической, что может являться одной из причин упадка данного конкретного обычая. Культурный запрет на инцест — явление, уникальное для людей, но защита от инцеста путем онтогенетически приобретенного торможения, — по-видимому, феномен, широко распространенный среди других видов, для которых не свойственен имбридинг.

Приспособительные механизмы, возникшие в ходе эволюции.

Эволюция изменяет физиологию так, что наше тело постоянно настраивается на соответствие внешней среде. Одним из самых ярких примеров такого типа фенотипического приспособления может служить голубоголовая коралловая рыба. Эти рыбы живут полигиноидными группами, состоящими из одного взрослого самца и множества взрослых самок. Если самец умирает, самая крупная самка становится новым самцом. Это явление можно считать приспособительным механизмом, возникшим в ходе эволюции. Пол самки этого вида рыб адекватен информации, поступающей в ее мозг. Если она не главная самка в группе или если она главная, но присутствует взрослый самец, она остается самкой. А если она — главная самка и самца нет, восприятие этих фактов запускает каскад физиологических процессов, которые в конце концов превращают ее в полноценного самца.

Мы, люди, тоже приспосабливаем наш физический фенотип в соответствии с внешними обстоятельствами, хотя и несколько менее заметно, чем у коралловых рыб. Эта адаптация может происходить оперативно, то есть на повседневном уровне. Загар адекватен времени, проведенному на солнце. Мозоли определяются уровнем трения, которому подвергается поверхность кожи. А сила наших скелетных мышц зависит от уровня физической нагрузки, которую они выполняют. Как становится ясно из этих примеров, оперативные приспособительные реакции могут появляться и исчезать с течением нашей жизни. Более постоянные изменения относятся к разряду приспособительных механизмов, возникших по ходу онтогенеза. Одно из таких онтогенетических изменений затрагивает сердечно-сосудистую систему. У людей, выросших в высокогорных районах, легкие имеют больший объем, а грудная клетка — бочкообразную форму (Моran, 1982). Такие особенности способствуют прохождению через легкие большего количества крови с целью насыщения кислородом. У людей многие из таких «тонких настроек» на внешние условия влияют на поведенческий фенотип.