1.2. Функциональная организация цнс

Уровни функциональной организации

Единственное, с чем имеет дело мозг, – это информация. Все наши действия руководствуются информацией. Мозг функционирует, пока есть информация. Но что для мозга является информацией? Для мозга информация – это изменение среды, преобразованное в нервный код.

Элементарным обработчиком информации в мозге является нервная клетка, а единицей информации в ЦНС – потенциал действия. Потенциал действия – это электрический импульс, который генерирует нервная клетка и с помощью которого она воздействует на другие клетки. Нейрон кодирует передаваемую им информацию временной последовательностью потенциалов действия (рис. 15).

Рис. 15. Пример записи импульсной активности нервной клетки

Но нейрон – это лишь самый нижний уровень работы с информацией. Нервные клетки в ЦНС объединены в нервные центры. Нервный центр – это скопление нейронов, объединенных общей функцией.

Однако нервные центры – это не монолитные образования. Они подразделяются на модули. Модуль – это функциональное объединение нейронов для совместной обработки информации.

Вместе с тем нервные центры – это не обособленные, не независимые образования. Они объединяются в функциональные системы. Функциональная система – это набор нервных центров, участвующих в выполнении определенной функции.

Таким образом, мы можем выделить несколько уровней функциональной организации ЦНС:

1) нейрон – решающее устройство первого уровня, его задача – кодирование информации;

2) модуль – решающее устройство второго уровня, его задача – обработка информации;

3) нервный центр – командное устройство, его задача – формирование сообщений;

4) функциональная система, ее задача – реализация определенных функций.

Принципы обработки информации

Изучение мозга – это фактически изучение того, как он обрабатывает информацию. Современная наука представляет себе этот процесс в самом общем виде, и выглядит это следующим образом:

– обработка происходит в форме последовательных этапов, каждый этап реализуется определенным нервным центром;

– на каждом из этапов выполняется уникальная операция;

– система функционирует по принципу отрицательной обратной связи: решение нервным центром задачи прерывает его активность.

Такой алгоритм обработки информации возможен благодаря тому, что нервные центры находятся в иерархическом соподчинении. Иерархическая организация нервных центров выражается в следующем:

– нижележащий центр является информационным по отношению к вышележащему;

– вышележащий центр является управляющим по отношению к нижележащему.

В результате каждый нервный центр, входящий в определенную иерархическую систему, имеет два входа и два выхода (рис. 16).

Вход из нижележащего центра является информационным, вход из вышележащего центра – управляющим. Выход, направленный вверх является информационным, выход, направленный вниз, – управляющим.

Рис. 16. Входы и выходы нервного центра

Базовые процессы в нервной системе

Нервные центры взаимодействуют посредством двух процессов – возбуждения и торможения. Эти процессы характеризуются определенным набором свойств.

Свойства нервных процессов

1) Возбуждение и торможение могут иррадиировать.

Иррадиация – это распространение процесса из очага возникновения на окружающие клетки. Чем сильнее процесс в очаге возникновения, тем дальше он иррадиирует. Возбуждение иррадиирует быстрее торможения.

2) Иррадиация неизбежно сменяется концентрацией. Концентрация – это сосредоточение процесса в месте его первоначального возникновения. Концентрация происходит медленнее, чем иррадиация.

3) Концентрация сопровождается индукцией. Индукция – это свойство вызывать вокруг себя и после себя противоположный процесс. Индукция вытесняет процесс из той области, на которую он иррадиировал.

4) Возбуждение и торможение могут взаимодействовать. Это происходит при иррадиации процессов. Результат взаимодействия зависит от относительной силы конкурирующих процессов.

Распространение возбуждения и торможения

Возбуждение в нервной системе распространяется самостоятельно, торможение распространяется с помощью возбуждения (рис. 17).

Рис. 17. Схемы, иллюстрирующие процессы распространения возбуждения и торможения в нервной системе

Возбудительные связи между нервными центрами могут быть топическими (А), дивергентными (Б) и конвергентными (В) (рис. 18). Топическая связь обеспечивает передачу информации «точка в точку». Такой характер связей позволяет сохранять пространственные характеристики сигналов. Конвергентные и дивергентные связи обеспечивают обмен информацией между параллельными каналами обработки.

Рис. 18. Варианты возбудительных связей в нервной системе Круг – нейронный модуль, колонка кругов – нервный центр

Тормозные связи могут быть четырех типов. Прямое торможение (рис. 19, А) направлено на уменьшение количества каналов обработки.

Рис. 19. Варианты тормозных связей Стрелками показаны возбудительные связи, треугольник обозначает тормозную связь. Белые кружки – возбудительные нейроны, черные кружки – тормозные нейроны

Реципрокное торможение (рис. 19, Б) обеспечивает согласованную работу систем-антагонистов: активация одной системы сопровождается подавлением другой. Возвратное торможение (рис. 19, В) позволяет ограничить длительность и силу реакции нервной клетки. Латеральное торможение (рис. 19, Г) призвано ограничить распространение возбуждения в нервном центре и подчеркнуть фокус реакции. Эфферентное торможение (рис. 19, Д) позволяет вышележащему центру регулировать активность нейронов нижележащего центра.

Торможение в ЦНС может быть двух видов: постсинаптическое и пресинаптическое (рис. 20). Первое направлено на дендрит или тело клетки, второе – на аксон. Первое изменяет заряд мембраны в сторону гиперполяризации и тем самым снижает возбудимость нейрона. Второе препятствует приходу потенциалов действия к синапсу и тем самым блокирует передачу информации между клетками.

Рис. 20. Виды торможения

Базовые механизмы нервной деятельности

Одной из важных сторон нервной деятельности является формирование адаптивных реакций, вызванных изменениями среды. Эти реакции могут носить врожденный характер и обеспечиваться генетически закрепленными связями. Реакции могут быть и приобретенными. В этом случае они реализуются благодаря образованию новых функциональных связей. Кроме того, адаптивное поведение может носить произвольный характер и выражаться в форме деятельности, направленной на удовлетворение потребностей. В основе реализации адаптивного поведения лежит несколько базовых механизмов нервной деятельности.

Механизм реагирования посредством врожденных связей

Условия обитания закрепили за каждым видом определенный набор врожденных поведенческих реакций. Эти реакции имеют готовую морфофункциональную основу и называются безусловными рефлексами. Безусловный рефлекс – это постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма на внутренние или внешние раздражители, осуществляемая при участии нервной системы. Субстратом безусловных рефлексов являются врожденные нервные связи. Рефлекс реализуется путем последовательной активации элементов рефлекторной дуги – афферентного, центрального и эфферентного звена. Запускается рефлекс активацией входа рефлекторной дуги – рецептивного поля данного рефлекса. Безусловные рефлексы обеспечивают выживание вида. Эволюция врожденных форм поведения проявляется в удлинении цепей рефлекторных реакций. Выделяют несколько уровней сложности безусловных рефлекторных реакций: элементарные, координационные, интегративные и сложнейшие.

Элементарные безусловные рефлексы представлены простейшими реакциями, которые вызываются активацией локального поля рецепторов. Они отличаются высокой степенью автоматизма и стереотипности и выражаются в реализации простых движений или в приспособительных изменениях работы отдельных внутренних органов.

Координационные безусловные рефлексы представлены комплексными реакциями, которые запускаются активацией широкого спектра рецепторов. Это синхронные сокращения и расслабления разных мышечных групп, или согласованные изменения работы нескольких внутренних органов. В реализацию таких рефлексов включаются обратные связи. Этот уровень реагирования обеспечивает формирование целостных двигательных актов и гомеостатических реакций.

Интегративные безусловные рефлексы – это комплексные поведенческие акты, которые вызываются биологически значимыми стимулами. Они проявляются в виде сложноорганизованной двигательной активности, которая сопровождается адекватными вегетативными изменениями. На этом уровне реагирования происходит переход от безусловных рефлексов к поведенческим актам.

Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) – это комплексы безусловных рефлексов в виде фиксированных последовательностей действий. Инстинкты реализуются благодаря наследственной поведенческой программе, общей для всех представителей вида. Эти реакции отражают исторический опыт вида и запускаются ключевыми стимулами при условии наличия определенной биологической потребности. При реализации инстинкта завершение одной безусловной реакции является сигналом к началу следующей. Этим определяется жесткая последовательность инстинктивных реакций. Достижение данного уровня рефлекторного реагирования обеспечивает переход к сложным формам поведения.

Реагирование посредством врожденных связей – это механизм низшей нервной деятельности. На ранних этапах эволюции нервной системы безусловные реакции – единственная форма реагирования. Круг воспринимаемых раздражителей ограничен, ограничен и репертуар возможных ответных действий. Но безусловные рефлексы не в состоянии в полной мере обеспечить уравновешивание организма со средой. Среда изменчива, а набор врожденных реакций ограничен.

Механизм реагирования посредством приобретенных связей

Помимо врожденных стереотипных реакций нервная система обладает механизмом, позволяющим в течение жизни создавать новые рефлекторные реакции. Такое оперативное приспособление к условиям обитания возможно благодаря пластичности нервной системы. В основе образования новых рефлекторных реакций лежит механизм формирования временных связей между нервными центрами. Такие приобретенные реакции получили название условных рефлексов. Речь идет о формировании не анатомической (она существует изначально), а функциональной связи, которая возникает благодаря облегчению синаптической передачи. Такое «проторение пути» между нервными центрами возможно при условии их многократного одновременного возбуждения. Возбуждение из нервных центров иррадиирует навстречу друг другу, суммируется, и в области повышенного возбуждения происходит облегчение синаптической передачи. В результате формируется новая рефлекторная дуга, афферентным звеном которой является центр условного раздражителя, а эфферентным звеном – центр безусловного рефлекса. Благодаря образованию временнои связи условный сигнал начинает активировать центр безусловного рефлекса. Условный рефлекс – это индивидуально приобретенная реакция на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловную реакцию. Адаптивное значение условного рефлекса состоит в том, что раздражитель, который прежде был не значимым, становится сигналом возможных изменений среды. Это позволяет организму подготовиться к предстоящим событиям. Образование временных связей – это механизм индивидуального приспособления: условные рефлексы изменчивы и бесконечно разнообразны, они образуются и исчезают.

Реагирование посредством приобретенных связей – это механизм высшей нервной деятельности. Условные рефлексы встраиваются в качестве компонентов в сложные поведенческие акты. Однако условно-рефлекторное обучение является неосознаваемым. Никто из нас не в состоянии сказать, каким набором условных рефлексов он располагает.

Вместе с тем все разнообразие форм поведения невозможно объяснить только лишь рефлекторными реакциями, даже весьма сложными. В ЦНС реализуется еще один механизм, позволяющий сделать поведение бесконечно разнообразным и обеспечивающий наибольший адаптационный потенциал.

Механизм формирования доминанты

Когда достижение результата невозможно путем рефлекторного реагирования, в мозге формируется функциональная система, призванная удовлетворить возникшую потребность. Функциональная система – это временное объединение нервных центров. Оно возможно благодаря образованию доминанты.

Доминанта – это система нервных центров с устойчиво высокой возбудимостью. Это физиологическое проявление мотивации, определяющей направленность поведения. Она создает готовность организма к определенному виду деятельности. Доминанта характеризуется рядом свойств:

– повышенная возбудимость: даже слабые раздражители способны усилить возбуждение доминанты;

– стойкость, инерционность возбуждения: очаг возбуждения сохраняется длительное время, пока не будет удовлетворена потребность;

– способность к суммированию возбуждения: возбуждение центров, не входящих в доминанту, притягивается к доминанте и поддерживает ее возбуждение;

– сопряженное торможение центров-антагонистов: доминанта активно тормозит центры, которые используются для удовлетворения иных потребностей.

Формирование динамичных функциональных систем на основе образования доминант – это физиологический механизм психической деятельности.

Итак, именно благодаря нервной системе организм функционирует как единое целое, решая при этом комплекс важных задач, связанных с удовлетворением биологических, социальных и высших потребностей.

Контрольные вопросы

1. Что в НС является единицей информации?

2. Как по современным представлениям организован в мозге процесс обработки информации?

3. В чем выражается иерархическая организация нервных центров?

4. Что такое иррадиация?

5. Каков функциональный смысл реципрокного торможения?

6. В чем проявляется эволюция врожденных форм поведения?

7. Что является базовым механизмом низшей нервной деятельности?

8. Какой механизм лежит в основе образования новых рефлекторных реакций?

9. В чем состоит адаптивное значение условного рефлекса?

10. Что такое доминанта и каковы ее свойства?