И снова ископаемая летопись
И снова ископаемая летопись
Первые этапы эволюционного развития эукариот представлены в палеонтологической летописи весьма скудно. В течение протерозойского эона (2,5–0,54 млрд лет назад), судя по палеонтологическим данным, разнообразие и численность микроорганизмов неуклонно росли. К сожалению, далеко не всегда можно уверенно отличить ископаемых прокариот от одноклеточных эукариот. Ведь от древних микробов ничего не остается, кроме минерализованных (окаменевших) оболочек.
Современные одноклеточные эукариоты обычно раз в десять крупнее прокариот, но это не абсолютное правило, и никто не знает, насколько строго оно соблюдалось в глубокой древности. Самым надежным признаком считается структура клеточной оболочки. Например, если она покрыта шипами, можно не сомневаться: перед нами представитель эукариот. Но далеко не все протисты имеют такие узнаваемые оболочки. Древнейшие ископаемые одноклеточные организмы, которых можно с полной уверенностью отнести к эукариотам, имеют возраст около 2,0–1,8 млрд лет.
—————
Строматолиты — слоистые минеральные образования, формирующиеся в результате жизнедеятельности микробных сообществ — в течение протерозойского зона становились все более разнообразными и многочисленными. Мы можем уверенно сказать, что важнейшую роль в строматолитообразующих сообществах в этот период играли цианобактерии, среди которых встречались формы, внешне не отличимые от современных. Протерозойские строматолиты достигли высокого уровня сложности: появились формы со всевозможными ветвящимися столбиками, козырьками, разнообразной слоистостью и микроструктурой и т. п. Современные строматолиты, образуемые бактериальными матами, устроены намного проще. Из этого следует, что и протерозойские микробные маты были не в пример сложнее современных. Возможно, не последнюю роль в них играли одноклеточные эукариоты, но пока это лишь предположение.
—————
Похоже, что первые попытки эукариот перейти к многоклеточному уровню организации начались уже в середине протерозоя. В окрестностях оз. Верхнего (Сев. Америка) в отложениях возрастом 1,9–1,4 млрд лет найдены спиралевидные углеродистые ленты, получившие название Grypania. Некоторые авторы считают их остатками примитивных многоклеточных эукариотических водорослей.
Другие исследователи считают, что грипания могла быть очень высокоразвитой колонией цианобактерий. Однако есть и ряд других ископаемых находок примерно того же возраста, напоминающих многоклеточные водоросли.
Хорошим кандидатом на почетное звание древнейшего животного является Horodyskia, детально изученная российским палеонтологом М. А. Федонкиным совместно с западными коллегами.
Городискию нашли в отложениях возрастом около 1,44 млрд лет в Северной Америке, а также в Австралии, где возраст вмещающих пород составляет 1,4–1,07 млрд лет. По-видимому, это было колониальное многоклеточное животное, отдаленно напоминающее современных гидроидных полипов. Колония имела общий «ствол» (столон), погруженный в грунт, на котором через равные промежутки сидели однообразные округлые «особи»-зооиды.
Может быть, городиския и не была настоящим животным в современном понимании этого слова. Все современные животные (Metazoa), по-видимому, представляют собой монофилетическую (имеющую единое происхождение) группу, предком которой были одноклеточные жгутиконосцы из группы хоанофлагеллят (воротничковых жгутиконосцев). Однако не исключено, что подвижные одноклеточные гетеротрофные эукариоты в течение протерозойской эры предпринимали и другие попытки перейти на многоклеточный уровень организации и превратиться таким образом в животных. Потомки этих ранних «экспериментаторов» не дожили до наших дней. Это предположение сделано по аналогии с растениями и грибами. Ведь эти два царства многоклеточных эукариот откровенно полифилетичны, т. е. каждое из них произошло не от одного, а от нескольких разных одноклеточных предков. Почему же мы должны лишать подобной вольности животное царство? На сегодняшний день считается, что одноклеточные эукариоты переходили к многоклеточности более 20 раз, однако современные животные — результат лишь одного из этих событий. Последствия всех остальных переходов к многоклеточности «достались» грибам и растениям. Возможно, городиския в какой-то мере устраняет эту несправедливость. Впрочем, некоторые авторы трактуют городискию не как животное, а как колонию одноклеточных эукариот (так называемых фораминифер).
К древнейшим животным предположительно можно отнести и пармию (Parmia) — червеобразное существо, отпечатки которого обнаружены недавно М. Б. Гниловской и ее коллегами в отложениях возрастом около 1 млрд лет на северо-востоке Европейской России. Похожие отпечатки примерно такого же возраста найдены и в Китае. На некоторых отпечатках видно образование, напоминающее хоботок (такие хоботки встречаются у современных червей). Однако многие эксперты считают, что на самом деле это отпечатки водорослей, а «хоботки» — в действительности стебельки.
Городиския — самое древнее животное? (Общий вид, рост колонии, отдельный «зооид».) Из: M. A. Fedonkin. The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record // Paleontological Research. Vol. 7. № 1. E 9–41. March 31, 2003 © by the Palaeontological Society of Japan.
Ископаемое Tappania возрастом 1,43 млрд лет из Австралии, по-видимому, представляет собой древнейший многоклеточный гриб, a Bangiomorpha возрастом 1,2 млрд лет из Северной Канады — практически бесспорная многоклеточная красная водоросль. Древнейшие бурые водоросли известны из отложений возрастом 1,0 млрд лет.
Сравнительное изучение нуклеотидных последовательностей ДНК современных организмов показывает, что эволюционные пути растений, грибов и животных разошлись около 1,6 млрд лет назад. И это, как мы видим, неплохо согласуется с новейшими палеонтологическими данными.
Однако до настоящего расцвета животных было еще далеко. В эволюции вообще было много случаев, когда между «изобретением» чего-то нового и его широким «внедрением», то есть распространением и расцветом той или иной группы организмов, проходило очень долгое время. То же самое наблюдается и в развитии человеческого общества (например, между изобретением компаса в Китае и началом его широкого применения в мореплавании прошли века).
В конце протерозойского эона на Земле наступил ледниковый период, самый суровый за всю историю. Обсуждается даже «теория снежка» (snowball theory), согласно которой ледники в это время покрыли всю планету целиком. В последнее время, однако, появились данные, показывающие, что ситуация была не столь устрашающей. Тем не менее это сильнейшее похолодание, по-видимому, затормозило развитие жизни. Около 635 млн лет назад ледники наконец отступили, и начался последний период протерозоя, который называют вендским (это принятое в отечественной научной литературе название было образовано академиком Б. С. Соколовым от славянского племени вендов, или венедов, населявших южный берег Балтийского моря) или эдиакарским. Вот тут-то и началось стремительное и безудержное развитие животного мира. В глобальном масштабе происходила смена доминирующих форм жизни в океане. Микробные сообщества, в которых главными производителями органики были цианобактерии, были потеснены эукариотическими водорослями, а в портрет обитателей эпохи добавились крупные мягкотелые беспозвоночные животные.
—————
Первопоселенцы суши. Многоклеточная жизнь зародилась в океане. На суше безраздельное господство микроорганизмов продолжалось еще примерно 150–200 млн лет после того, как в море размножились крупные многоклеточные организмы. Первыми обитателями суши, вероятно, были цианобактерии и актинобактерии. Судя по некоторым косвенным данным, они могли заселить поверхность материков еще в начале или середине протерозоя. Гетеротрофные актинобактерии образуют многоклеточные ветвящиеся структуры, похожие на грибной мицелий. Они способны объединяться с фототрофными цианобактериями в удивительные симбиотические «сверхорганизмы» — так называемые актинолишайники (см. Г. М. Зенова. Лишайники. http://evolbiol.ru/lichens.pdf). Среди первых обитателей суши были и грибы, которые тоже вступали в симбиоз с цианобактериями. Генетические и биохимические системы, развившиеся у сухопутных грибов для симбиоза с цианобактериями, позже пригодились им для «налаживания отношений» с первыми наземными растениями. Вся эта наземная микробиота постепенно готовила почву (как в переносном, так и в прямом смысле) для заселения суши растениями, которые начали осваивать пустынные берега в конце силурийского периода (около 410–420 млн лет назад). Наземные растения с самого начала жили в тесном симбиозе с почвенными грибами, без которых они, скорее всего, вовсе не смогли бы покинуть родную водную стихию (см. главу «Великий симбиоз»).
—————
Большинство вендских мягкотелых лишь весьма отдаленно напоминают современных нам животных[57]. Некоторые специалисты считают, что между вендской фауной и «настоящими», то есть более поздними, животными нет или очень мало прямых родственных связей. Может быть, это был еще один эволюционный эксперимент, закончившийся тупиком, а настоящие животные появились независимо от таинственных «вендобионтов»? Впрочем, по мнению ряда ведущих палеонтологов, представления о том, что вендские животные не имеют ничего общего с современным животным миром, не вполне соответствуют действительности.
—————
Загадка древних эмбрионов[58]. До недавнего времени чуть ли не самыми загадочными и спорными из эдиакарских находок оставались многоклеточные образования из формации Доушаньтуо (Китай, возраст около 580 млн лет), похожие на ранних эмбрионов многоклеточных животных.
Местонахождение Доушаньтуо найдено около 20 лет назад. С ним связаны изумительные открытия ископаемых докембрийского возраста — это самые ранние находки бесспорных многоклеточных животных: губок, кишечнополостных, билатеральных червей; известны также и отпечатки крупных водорослей замечательной сохранности.
Но взрослые (хоть и микроскопические!) многоклеточные в этих отложениях редки. Самую обильную часть находок Доушаньтуо составляют похожие на эмбрионов шаровидные образования от одной клетки и более, верхний предел — около 1000 клеток. Все клетки в эмбрионе одинаковы по форме и размерам. В отличие от водорослевых клеток клетки эмбрионов не имеют толстой стенки и плотно примыкают друг к другу. Внутренней полости (бластоцеля) нет, эпителиального слоя тоже не найдено. Бластопора (эмбрионального рта) нет даже у эмбрионов из тысячи клеток. И исследователи предполагали, что эмбрионы Доушаньтуо принадлежат каким-то очень примитивным многоклеточным животным, возможно, общим предкам губок и кишечнополостных.
Начало 2007 года стало переломным моментом в изучении таинственных эмбрионов. В январе американские ученые опубликовали в журнале Nature статью, в которой доказывалось, что эмбрионы Доушаньтуо — никакие не эмбрионы, а колонии гигантских бактерий.
Что же навело ученых на эту мысль? Дело в том, что несколько лет назад в водах Мексиканского залива, в глубоких бескислородных слоях, были обнаружены гигантские бактерии Thiomargarita. Их размер — от 0,1 до 0,75 мм, что для бактерий поистине рекордные показатели. Эти гиганты используют для окисления сульфидов нитраты, превращая их в азот. Это так называемое «нитратное дыхание», о котором мы немного говорили в главе «Великий симбиоз» (см. раздел «Вместо выделительной системы — микробное сообщество»). Кислород нитратов переходит на сульфиды, образуя сульфаты. Запасы нитратов в клетке сконцентрированы в центральной вакуоли. Клетки Thiomargarita окружены гликопротеидным чехлом.
Иногда гигантские клетки делятся, образуя скопления из двух или более соединенных клеток. На поверхности гигантских бактерий почти всегда имеются симбиотические нитчатые или сферические сульфатредуцирующие бактерии. Им для жизнедеятельности нужны как раз сульфаты, которые являются продуктом нитратного дыхания Thiomargarita. Весь этот бактериальный комплекс катализирует осаждение фосфатов — если геолог в далеком будущем нашел бы места обитания Thiomargarita, то это были бы богатейшие залежи фосфоритов. Именно таким фосфоритовым отложением и является местонахождение Доушаньтуо. Так что вполне логично предположить, что и в древних осадках фосфориты концентрировались при участии серобактерий.
Также логично предположение, что этими бактериями могли быть организмы, подобные Thiomargarita. И где же они в Доушаньтуо? Единственные подходящие кандидаты — наши старые знакомые, принимаемые за яйца и эмбрионы многоклеточных. Они имеют сходные с серобактериями размеры, совершенно такое же дробление клеток в трех плоскостях, в результате которого получаются многоклеточные образования с числом клеток, кратным двум. Поверхность клеток у тех и других гладкая, те и другие окружены фосфатной оболочкой.
Что касается многочисленных симбионтов на поверхности Thiomargarita, то окаменевшие нитчатые образования видны кое-где и на поверхности древних эмбрионов. Эти разительные черты морфологического сходства вместе с логичным объяснением условий накопления фосфоритового осадка заставили научное сообщество внимательно отнестись к смелой гипотезе.
Однако всего через три месяца, в апреле того же года, новые ископаемые находки положили конец спорам о природе таинственных шариков. На этот раз посчастливилось китайским палеонтологам из Нанкинского института геологии и палеонтологии, работавшим в компании с Эндрю Ноллем из Гарвардского университета (США). Палеонтологи нашли множество старых знакомцев: двух-, четырех-, …, 32-клеточных эмбрионов, но заключенных внутрь сложно устроенной оболочки.
Слева — гигантские серобактерии Thiomargarita, справа — ископаемые «эмбрионы» (Nature. 2007. V. 445. P. 198–201).
Оболочка состоит из толстостенных ячеек и снаружи орнаментирована многочисленными шипами. Подобные шипастые оболочки характерны для яиц многих современных беспозвоночных. Стало ясно, что это особая эмбриональная стадия — стадия покоящихся яиц, один из способов, при помощи которого животные могут переждать неблагоприятные условия. Так что эмбрионы Доушаньтуо теперь практически безоговорочно следует признать покоящимися яйцами многоклеточных беспозвоночных.
Вторая часть открытия оказалась не менее замечательной. Сами эти оболочки с шипиками, складками и бугорками на поверхности раньше находили во множестве в позднепротерозойских породах и относили к группе акритархов рода Tianzhushania. Акритархи — сборная группа проблематичных ископаемых, большинство из которых, как считалось, представляют собой оболочки цист (покоящихся стадий) одноклеточных и многоклеточных водорослей. Теперь же стало очевидно, что полые пузырьки такой формы и поверхностного рельефа — это не что иное, как оболочки яиц многоклеточных животных. Мало того, если сами эмбрионы находят в породах возрастом около 580–550 млн лет, то их оболочки под видом «акритархов» известны из самых нижних слоев формации Доушаньтуо, возраст которых — 632 млн лет. Это значит, что настоящие, бесспорные многоклеточные животные «постарели» на несколько десятков миллионов лет. И появились они в древних морях Китайской платформы всего через 3 млн лет после окончания великого позднепротерозойского оледенения.
(Источники: James W. Hagadorn et al. Cellular and Subcellular Structure of Neoproterozoic Animal Embryos // Science. 2006. V. 314. P. 291–294; Jake V. Bailey et al. Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites // Nature. 2007. V. 445. P. 198–201; Leiming Yin et al. Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts // Nature. 2007. V. 446. P. 6611–6663.)
—————
Данный текст является ознакомительным фрагментом.