3.2. Становление этологии и вопросы эволюции поведения

3.2. Становление этологии и вопросы эволюции поведения

Этология возникла в середине 1930-х гг. как наука, изучающая поведение животных в естественной среде обитания. Эта наука дала миру целую плеяду талантливых ученых, однако даже на таком ярком фоне выделяются имена ее «отцов-основателей» – К. Лоренца (1903–1989) и Н. Тинбергена (1907–1988). Именно эти ученые не только создали новую науку, но и совершили подлинную научную революцию, изменили господствующую парадигму, заставили говорить об этологии широкие массы людей. Не случайно эти выдающиеся ученые в 1973 г. были удостоены Нобелевской премии.

Нельзя не отметить и вклад предшественников этологии, в первую очередь, орнитологов Ч. Уитмена (1875–1929) из США и О. Хейнрота (1875–1945) из Германии. Они первыми применили анализ видоспецифичного поведения в систематике. Именно работы О. Хейнрота оказали наиболее сильное влияние на его ученика К. Лоренца.

Первоначально К. Лоренц называл свое направление зоопсихологией. Термин «этология», который был предложен еще в 1909 г. бельгийским палеонтологом Р. Долло (1857–1931), он стал применять позже.

Становление этологии проходило в условиях жесткой конфронтации с американской школой зоопсихологии (в основном бихевиорального направления). Изначально «идеология» этологии была направлена против сугубо лабораторных методов бихевиористов и следующих за ними широкомасштабных выводов. В фокусе теоретических разногласий двух школ оказался основной тезис этологии о врожденном видоспецифичном поведении. Несколько упрощая суть проблемы, можно сказать, что бихевиористы представляли поведение как постоянный процесс научения, исключительно с позиций условных рефлексов, игнорируя наличие врожденных видоспецифичных программ. Именно игнорирование генетических факторов и послужило причиной потери позиций бихевиоризмом, некогда ведущим направлением в психологии. К 1960-м гг. «…усилия сотен экспериментаторов и многих поколений крыс, кроликов, кошек и голубей, дергавших за веревочку и нажимавших на рычаги и педали, едва не погребли научный мир под тоннами бихевиористской литературы» (Резникова Ж. И., 2005). В этот период начинается «восхождение» этологии.

Хотя в центре внимания этологии оказалось врожденное (инстинктивное) видоспецифичное поведение, она с самого начала предстала как целостная наука о поведении, выгодно отличаясь в этом плане от других направлений.

На каких фактах базировалась новая наука? В этологических исследованиях изучение эволюционных аспектов поведения всегда было в центре внимания. Эти исследования, в первую очередь, касались адаптивного значения поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании при анализе филогенеза видоспецифичных моделей поведения. Подавляющее большинство первых этологов полностью разделяли положения СТЭ.

Получение информации для анализа эволюции поведения имеет некоторые особенности. Поскольку, как метко заметил Н. Тинберген, «ископаемые не способны как-либо себя вести» (Тинберген Н., 1978), о филогенезе поведенческих признаков приходится судить по косвенным данным (рис. 3.1).

Основной метод этологических исследований – сравнительное изучение поведенческих признаков. Биологи могут наблюдать родственные виды, имеющие сходное строение, обитающие на одной территории, но с разными моделями видоспецифичного поведения. Построение схемы филогенеза видоспецифичных моделей поведения часто еще сложнее, чем при анализе эволюционных изменений морфологических признаков. К. Лоренц смог проследить весь эволюционный путь ритуала ухаживания самцов в семействе Anatidae (утиные) на основании сходства видоспецифичных действий (Lorenz K., 1965). Но это не всегда просто, а часто и невозможно.

Рис. 3.1. «Ископаемые не способны как-либо себя вести» (по: Н. Тинберген)

Поскольку роль поведения в жизни всех животных чрезвычайно велика, то естественным отбором должны быть выделены даже незначительные отклонения в сторону большей приспособленности. В связи с этим получила поддержку идея о поведении как самостоятельном факторе эволюции, поскольку переход животных в новую адаптивную зону связан с изменением поведения. Этот вопрос имеет особое значение для тематики книги. Отметим, что большинство авторов (как в русле СТЭ, так и в русле альтернативных концепций) не рассматривают такой сложный феномен, как поведение, в качестве общего эволюционного фактора (Колчинский Э. И., 2002).

Процесс естественного отбора в природе часто растянут на миллионы лет, но высокая скорость размножения мушки дрозофилы (классического объекта генетики) позволяет проводить эксперименты по изучению эволюции поведения. Наглядный пример описан в замечательной книге Н. Тинбергена «Поведение животных» (Тинберген Н., 1978). Для опыта взяли две линии мух, которые в естественных условиях скрещиваются друг с другом. В последовательных скрещиваниях оставляли только чистокровных мух, а все гибридные мухи уничтожались. Через три года, сменив сорок поколений, исследователи могли наблюдать четкие эволюционные изменения, выраженные стойкой половой изоляцией между двумя линиями: и самцы, и самки явно предпочитали для спаривания особей своей линии. Половое поведение, связанное с «привлекательностью» полового партнера, довольно быстро изменилось под действием направленного отбора.

Наглядной демонстрацией действия отбора на поведение может служить искусственный отбор при выведении домашних животных человеком. Правда, всю цепочку изменений проследить обычно не удается, поскольку предки-родоначальники наших домашних животных сами уже давно вымерли. Но предок домашнего гуся – дикий серый гусь (Anser anser) еще живет в природе, и Н. Тинберген приводит примеры радикального изменения его поведения в процессе одомашнивания (Тинберген Н., 1978). Если дикий серый гусь является строгим моногамом, более того, часто остается одиноким после смерти супруги, то домашний гусь, по выражению Н. Тинбергена, – «настоящий Казанова». Здесь необходимо заметить, что многие эволюционисты отрицают допустимость экстраполяции результатов искусственного отбора для объяснения естественного отбора в природе.

В живой природе созданы поразительные по своему совершенству модели поведения. Примеры можно приводить бесконечно. Именно поэтому многим кажутся непонятными наблюдаемые «несовершенства» поведения. Однако такое впечатление обусловлено непониманием законов эволюции. Отбор по какому-либо признаку неизбежно ведет к изменениям в других признаках (иногда вредных для организма). Организм – целостная система, и все признаки в нем тесно взаимосвязаны. Поэтому поведенческие признаки, по которым идет основное направление отбора, неизбежно оказываются сцепленными с другими признаками. Результат отбора – это оптимальное решение, всегда основанное на компромиссе. В природе незыблемо действует принцип: все за счет чего-то. С этим положением согласны и представители альтернативных течений, отвергающих роль отбора как ведущего фактора эволюции.

Н. Тинберген приводит наглядные примеры эволюционных компромиссов. Лапа гуся является не лучшим вариантом и для ходьбы, и для плавания, но она есть оптимальное решение для двух функций сразу. Самец олуши иногда так свирепо нападает на самку, что она от него убегает. Но ему необходимо быть агрессивным, чтобы защищать свою территорию (Тинберген Н., 1978). Однако не всегда мы можем дать четкое объяснение поведенческим феноменам. В эволюции поведения может закрепиться вариант приемлемый, но далеко не лучший.

Как и при эволюционных преобразованиях морфологических признаков, проявление разнообразных форм поведения происходит путем адаптивной радиации от общего предка. Так, в семействе Corvidae (врановых) мы видим и одиночные виды, и стайные круглый год, и стайные часть года. Среди чаек мы видим и наземные, и скальные формы. Разнообразие наблюдаемых в природе моделей поведения ставит проблему выявления адаптивности признака как важнейшего эволюционного показателя. Выявление адаптивности всегда подразумевает сравнение. Как заметил Р. Хайнд «…почему у особей данного вида только 3 пальца на ноге и почему они питаются насекомыми, тогда как у особей большинства близкородственных видов 4 пальца и пищей им служат семена» (Хайнд Р., 1975). Однако на этот вопрос мы можем получить разные ответы у представителей разных теоретических подходов к эволюции.

Как и при морфологической эволюции, в эволюции поведения мы встречаемся с явлением конвергенции. Так, покровительственная окраска почти всегда сопряжена с поведением затаивания, причем это характерно и для крупных хищников, и для мелких животных. Другим примером конвергенции может служить синхронизация времени выведения потомства у самок самых разных систематических групп.

Сложный вопрос эволюции поведения: а как данный признак возник впервые? К сожалению, природа не оставила нам свидетельств, поэтому эволюционистам остается единственная возможность теоретических рассуждений (что служит одновременно поводом для разногласий). Лишь в отношении сигнального поведения ученые располагают хорошо обоснованными примерами. Сигналы должны быть четкими, понятными и заметными для представителей своего вида. Этот фактор часто позволяет восстановить всю цепочку их эволюционных преобразований, анализируя сигналы родственных видов.

Сфера эволюции поведения задает исследователям много загадок. Разнообразные примеры «трудных вопросов» приводит в своих книгах Ю. В. Чайковский. Это половой каннибализм у многих видов (поедание самцов самками), воздействие личинок паразитов на поведение хозяина, странные примеры мимикрии (Чайковский Ю. В., 2006). Некоторые размышления автора выглядят весьма фантастично (идея внутриклеточного мышления, «живые ископаемые» как повторное возникновение древних форм), но наука не должна обходить вниманием любые варианты решения нерешенных проблем.

Весьма интересен феномен эффекта группы, который долго оставался вне поля зрения науки. Он выражается в изменении поведения (иногда радикальном) в группе и одиночном состоянии. Хотя механизм такого действия все еще непонятен, французский специалист по поведению Р. Шовен считает, что «…это явление, несомненно, имеет фундаментальное значение» (Шовен Р., 2009). Иногда для социальных животных одиночество может иметь фатальный исход: одиночная особь пчелы не живет и трех суток.

Некоторые эволюционные теории, основанные на эффекте группы, были рассмотрены нами в предыдущем разделе. Возможно, углубление наших знаний отведет естественному отбору совершенно другую роль. Формирование новых взглядов в эволюционной биологии в полной мере коснулось и эволюции поведения.