7.7. Эпителиальные и соединительные ткани

7.7. Эпителиальные и соединительные ткани

Эпителиальная ткань – это разновидность тканей животных, производная всех трех зародышевых слоев. Всевозможные виды эпителиев объединяет прочное соединение клеток в единый пласт, расположенный на базальной мембране, и обусловленная этим полярность пласта. В организме эпителии выполняют барьерную, выделительную, секреторную и другие функции. Традиционно их делят на две группы: покровные и железистые.

Первая группа необыкновенно разнообразна и включает ткани, покрывающие тело и полостные органы (кишечник, воздухоносные пути, протоки выделительной и половой систем). Вторая группа специализируется на секреторной функции, что обусловливает у клеток высокую степень развития ЭР и АГ, задействованных в секреторном процессе.

Секреторные клетки обычно входят в состав многоклеточных желез, которые делят на железы внешней секреции, или экзокринные (выделяют секрет через протоки наружу), и железы внутренней секреции, или эндокринные (выделяют секрет в кровь). Функционирование эндокринных желез в огромной степени связано с поведением. Их деятельность изучает наука эндокринология, которая все больше приобретает общетеоретическое значение и будет рассмотрена нами в специальном разделе.

Соединительные ткани (или ткани внутренней среды) представляют собой наиболее разнообразный тип тканей животных. Вместе с тем, в отличие от эпителиальных и мышечных тканей, все соединительные ткани имеют единое происхождение из мезенхимы (зародышевая ткань мезодермы). Несмотря на морфологическое разнообразие, все они состоят из клеток и неклеточного вещества. Как и эпителии, соединительные ткани традиционно также делят на две группы: стромальные ткани и свободные клеточные элементы (СКЭ).

Первая группа включает многочисленные ткани, выполняющие трофическую и опорную функции. Их структурной особенностью является наличие волокон двух типов в межклеточном веществе: коллагеновых и эластичных. Само межклеточное вещество состоит преимущественно из различных мукополисахаридов. Разное соотношение этих составляющих обусловливает разную степень твердости, механической прочности и эластичности у различных видов стромальных тканей. К ним относятся: ретикулярная ткань, рыхлая соединительная ткань, плотная соединительная ткань, жировая ткань, хрящ, кость. Некоторые из этих тканей участвуют в процессе движения, которое является внешним выражением поведения: костная и хрящевая ткани служат основой скелета, а плотная соединительная ткань входит в состав сухожилий и связок, прикрепляющих мышцы к скелету. Кроме того, она образует оболочки для мышц, нервов и нервных ганглиев.

Система СКЭ осуществляет функции поддержания гомеостаза, транспорта веществ по организму и защиты его от инфекции. Ее клетки свободно циркулируют по трем жидкостным средам организма (тканевая жидкость, кровь, лимфа), в связи с чем очертить границы конкретной ткани весьма сложно. В традиции западной науки принято выделять кровь в особый, 5-й тип тканей. Учитывая резкие структурно-функциональные отличия ее от других видов соединительных тканей, такая классификация кажется оправданной. Но СКЭ могут проходить через стенки сосудов и интегрироваться в соединительной ткани. Более того, некоторые СКЭ выполняют свои основные функции только после интеграции, а кровь для них является просто системой транспорта. Поэтому логичнее рассматривать систему СКЭ как жидкую соединительную ткань, у которой отсутствуют волокна в межклеточном веществе.

Среди СКЭ млекопитающих и человека выделяют семь разновидностей: эритроциты, кровяные пластинки, эозинофилы, базофилы, нейтрофилы, моноциты и лимфоциты. Первые два вида являются безъядерными, причем пластинки представляют собой «осколки» цитоплазмы. Пять последних клеточных форм обычно объединяют в группу «лейкоциты», но это деление является скорее исторической традицией. Изучение процесса кроветворения (гемопоэза) показало, что его первым этапом является дифференцировка предшественников лимфоцитов от предшественников всех остальных видов СКЭ.

Самые крупные клетки крови – моноциты. Они способны к фагоцитозу и выполняют защитные функции. Моноциты могут покидать кровяное русло, проникая в разные ткани. Там они дают начало самым разнообразным клеткам, которые объединяют под общим названием «макрофаги». К ним относятся гистиоциты соединительной ткани, остеокласты костной ткани, клетки микроглии нервной ткани и многие другие.

Лимфоциты включают в себя популяции Т-лимфоцитов и В-лимфоцитов, которые определяют клеточный и гуморальный иммунитет организма. Изучением иммунитета занимается иммунология, которая, как уже говорилось, становится одной из ведущих биологических наук. Ее фундаментальные разработки приобретают общетеоретическое значение. Нет сомнений, что они помогут раскрыть и многие тайны поведения.

Тесную взаимосвязь между иммунологией и нейрофизиологией демонстрирует феномен гематоэнцефалического барьера – уникальной структуры мозга. Его основу составляют клетки эндотелия, образующего стенки капилляров. Эндотелий разные авторы относят либо к эпителиальным, либо к соединительным тканям, в зависимости от взятых за основу принципов классификации. Обычно эндотелий пропускает различные вещества, включая белки, в тканевую жидкость, откуда они удаляются по лимфатическим капиллярам. В ЦНС, где нет лимфатических капилляров, эндотелиальные клетки соединены плотным, непрерывным слоем. Этот слой окружен слоем толстой базальной мембраны, а она – слоем астроцитов.

Гематоэнцефалический барьер служит непреодолимым препятствием для крупных молекул. Многие микробы, вирусы, токсины, лекарственные препараты не могут его преодолеть, что объясняет устойчивость мозга к инфекциям. Исключение составляет гипоталамус – наиболее уязвимое место мозга.

Гематоэнцефалический барьер изолирует мозг, имеющий огромное количество специфических компонентов, от собственной иммунной системы. Некоторые авторы считают, что для организма в процессе эволюции оказалось проще отгородить мозг, чем усложнять механизм опознания «свое – чужое» (Савельев С. В., 2005). Однако есть данные, которые не подтверждают столь однозначный вывод. Механизмы взаимоотношений между нервной и иммунной системами еще и не полностью поняты.

* * *

Структурно-функциональные особенности различных тканей и их клеток подробно изучаются в курсах цитологии и гистологии. Краткий обзор многообразия клеток, формирующих разные ткани, был нам необходим для лучшего понимания клеточных механизмов поведения. Можно было заметить, что в реализации поведения принимают участие все виды тканей. Сигнальная функция нервных клеток играет здесь определяющую интегративную роль.