8.4. Эндокринная система
8.4. Эндокринная система
Интенсивное изучение биологически активных веществ, определяющих функции целого организма, начинается в самом конце XIX в. Для обозначения этих веществ английскими физиологами У. Бейлиссом (1860–1924) и Э. Старлингом (1866–1927) в 1904 г. был предложен термин «гормоны», который и закрепился в науке.
Гормоны – это биологически активные вещества дистантного действия, синтезируемые специализированными клетками организма, которые выделяются в кровь и изменяют функции клеток-мишеней. Железы, выделяющие гормоны, по предложению выдающегося французского физиолога К. Бернара (1813–1878) получили название эндокринных, что и определило название самой науки – эндокринология. В настоящее время она приобретает все большее общетеоретическое значение в биологии.
По химическому составу гормоны представляют собой производные аминокислот и стероиды. Механизм их действия сложен и многообразен, но, в первую очередь, он предполагает регуляторное воздействие на экспрессию генов клеток-мишеней.
Как и все бурно развивающиеся науки, эндокринология подверглась центробежным тенденциям. Одним из ее направлений является психоэндокринология – наука о влиянии гормонов на поведение человека. Практически нет гормонов, которые прямо или косвенно не влияли бы на поведение. От гормонального фона во многом зависит реализация инстинктивного поведения, запуск определенных ФКД. Гормоны вносят важный вклад в формирование мотивации, а иногда и определяют ее.
У беспозвоночных роль гормональной регуляции в поведении более значительна, чем у позвоночных. У высших беспозвоночных позади головного ганглия формируется специальный нейрогемальный орган. При активации нейронов ганглия их поведение переходит под контроль гормонов нейрогемального органа и становится более генерализованным и предсказуемым. Биохимия и физиология эндокринных систем разных систематических групп животных подробно изложены в специальных руководствах. Мы в последующем изложении кратко остановимся на эндокринной системе позвоночных, в основном млекопитающих.
Первоначально считали, что эндокринной функцией обладают только несколько желез внутренней секреции, которые явились объектом «классической» эндокринологии.
Щитовидная железа у всех позвоночных возникает как выпячивание стенки глотки. Разные клетки железы выделяют разные гормоны, основной из которых – тироксин, содержащий йод. Он участвует в регуляции тканевого обмена, воздействуя на митохондрии, в процессах роста и дифференцировки тканей. Весьма наглядно влияние тироксина на поведение. Гипо– и гиперфункция щитовидной железы у человека характеризуются выраженными клиническими проявлениями в виде микседемы и базедовой болезни.
Паращитовидные железы расположены рядом со щитовидной железой. Они участвуют в процессах регуляции уровня кальция и фосфора в крови. Поскольку ионы кальция играют ключевую роль в процессах проведения нервного импульса, мышечного сокращения, свертываемости крови, то удаление паращитовидных желез несовместимо с жизнью. Основной гормон – паратгормон, белковой природы.
Поджелудочная железа содержит клетки, обладающие гормональной функцией (островки Лангерганса). Выделяемые ими гормоны регулируют уровень глюкозы в крови: ?-клетки выделяют глюкагон, а ?-клетки – инсулин. Эти гормоны обладают взаимно антагонистическим действием. Мало какому веществу в истории науки уделялось столько внимания, как инсулину, поскольку его гипофункция связана с заболеванием сахарным диабетом. Инсулин стал первым белком, у которого была расшифрована первичная структура (1953 г.). Однако, несмотря на все усилия и горы литературы, механизм сахарного диабета до сих пор до конца не раскрыт.
Надпочечники представляют собой анатомическое образование, состоящее из двух желез, независимого происхождения в эмбриогенезе.
Корковое вещество происходит из мезодермального зачатка, который дает также гонады и почки. В нем синтезируется более двадцати стероидных гормонов, которые получили общее название кортикостероидов. Они регулируют различные метаболические процессы, в том числе водно-солевой обмен. Имеются среди кортикостероидов и половые гормоны.
Мозговое вещество является производным нервной ткани, хотя его клетки и не похожи на нейроны. Гормоны мозгового вещества – адреналин и норадреналин, одновременно служат медиаторами симпатической нервной системы, с которой мозговое вещество составляет единую функциональную систему. Действие адреналина как гормона выражено значительно сильнее, чем норадреналина. В массовом сознании он известен как «гормон стресса». Адреналин был первым гормоном, полученным в чистом виде (1901 г.).
Вероятно, мозговой отдел надпочечников эволюционно возник для ускорения подготовки организма к ответу на стрессовые факторы, параллельно с активацией симпатической нервной системы.
Половые железы (семенники и яичники) выделяют гормоны, которые оказывают особо выраженное влияние на состояние организма. Именно они во многом определяют процессы формирования пола и репродукции, направляют развитие вторичных половых признаков, являются основными регуляторами полового поведения.
Все половые гормоны – стероиды. В отличие от других гормонов, стероидные гормоны (а также тироксин) легко проникают в клетку. Их рецепторы локализованы в цитоплазме, а не встроены в плазматическую мембрану. Комплекс рецептор-стероид переносится в ядро, где выполняет функцию транскрипционного фактора, регулируя этим синтез специфических белков. Каждый стероидный гормон узнается особым рецепторным белком. В хроматине комплекс рецептор-гормон доступен только для «нужных» генов.
Поскольку половые железы и кора надпочечников происходят из одного эмбрионального зачатка, большинство половых гормонов присутствуют в обеих структурах – отличается только их процентное содержание. У самцов и самок надпочечниками синтезируются в незначительных количествах гормоны противоположного пола. Нарушения секреции половых гормонов корковой зоной надпочечников у человека проявляются различными вариантами адреногенитального синдрома – основной причины женского (XX) гермафродитизма.
Как и в случае реакции на нейромедиатор, реакции на гормоны в наибольшей степени зависят от природы рецептора. Причем одинаковые рецепторы могут активировать разные гены в разных типах клеток. Этот факт наглядно демонстрирует синдром тестикулярной феминизации. У многих млекопитающих, включая человека, встречается дефект гена рецептора мужского полового гормона тестостерона. Это приводит к тому, что самцы, несмотря на мужской генотип и гормональный статус, имеют женский фенотип.
Гипофиз и эпифиз относят к центральным железам эндокринной системы из-за их мозговой локализации и регулирующего влияния на другие железы.
Гипофиз является придатком мозга и состоит из двух половин различного происхождения и функционирования.
Аденогипофиз (передняя доля) происходит из эпителиальных клеток и представляет собой типичную железу. Он выделяет гормоны, контролирующие деятельность других эндокринных желез: адренокортикотропный гормон (АКТГ) контролирует работу корковой зоны надпочечников, соматотропный гормон (СТГ) контролирует процессы роста, тиреотропный гормон (ТТГ) контролирует деятельность щитовидной железы, меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) регулирует пигментацию, фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) гормоны и пролактин контролируют процессы репродукции. Безусловно, функционирование гормонов аденогипофиза не столь однозначно, как в приведенной схеме, а подчиняется сложной системе взаимосвязей.
Нейрогипофиз (задняя доля) происходит из нервной ткани. Он не имеет секреторных клеток, а его гормоны вырабатываются в гипоталамусе. Два основных гормона представлены небольшими пептидами: вазопрессин участвует в регуляции водно-солевого обмена, а окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки (при родах) и альвеол молочной железы (при лактации).
Эпифиз обусловливает ритмику различных физиологических процессов: репродуктивных, сезонных, связанных с чередованием дня и ночи. Основной гормон эпифиза – мелатонин. Секреция мелатонина возрастает при уменьшении освещенности и падает при ее увеличении. Суточные и сезонные колебания секреции мелатонина вызывают часто наблюдаемые перепады настроения. В эпифизе обнаружены другие разнообразные гормоны, причем некоторые из них оказались аналогичны гормонам задней доли гипофиза.
К эндокринной системе в настоящее время относят тимус, который одновременно является органом лимфатической системы. Гормоны тимуса интенсивно функционируют в развивающемся организме, но при достижении половозрелости их активность резко падает (Чернышева М. П., 1995). Все они белково-пептидной природы, контролируют процессы созревания нервной, половой систем, Т-лимфоцитов. Интересно, что в клетках тимуса синтезируется ряд гормонов гипофиза. Но наибольшее число синтезируемых тимусом веществ относятся к группе гистогормонов.
Гистогормоны также воздействуют на клетки-мишени, но выделяются не в кровь, а в межклеточную жидкость, поэтому диапазон их действия невелик. Они широко представлены в организме и в основном осуществляют регуляторную функцию близлежащих клеток. Примером могут служить простагландины, обнаруженные во многих тканях, которые являются производными жирных кислот. Они способны связываться с различными мембранными рецепторами, что обусловливает широкий спектр их биологического действия. Другим примером может служить гистамин, выделяемый и нейронами, и тучными клетками.
В течение XX в. новая информация в эндокринологии накапливалась стремительно. Оказалось, что эндокринная система не ограничивается «классическими» эндокринными железами. Обнаруживали все больше веществ гормональной природы, которые выделяли клетки других органов, как бы «по совместительству». Была показана гормональная функция клеток сердца, легких, желудка, кишечника, почек, печени (Чернышева М. П., 1995). Более того, оказалось, что одинаковые гормоны могут вырабатываться в разных местах. Но наиболее принципиальное значение имели данные нейрохимии, которые показали фундаментальное единство регуляторных систем, что заставило во многом пересмотреть наши взгляды на природу их функционирования.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.