9.1. Головной мозг

9.1. Головной мозг

В анатомии мозга позвоночных обычно выделяют пять отделов, а у млекопитающих – шесть.

Продолговатый мозг (myelencephalon) является продолжением спинного мозга и, в общем виде, сохраняет его структуру, особенно у низших позвоночных. У высших позвоночных в продолговатом мозге четко выделяются отдельные ядра, в которых локализуются центры рефлекторных актов: дыхания, глотания, сосания, сердечной деятельности, равновесия.

Мозжечок (cerebellum) – это мозговой центр координации движений. Он не имеет самостоятельных двигательных систем, но образует связи со всеми системами мозга, связанными с движением. В мозжечок поступает информация о положении тела и состоянии мышц из среднего и переднего мозга, ретикулярной формации, разнообразных сенсорных систем. Эволюционно мозжечок возникает в результате интенсивного развития вестибулярных ядер.

У млекопитающих кора мозжечка состоит из трех слоев. Нейроны второго слоя – клетки Пуркинье, имеют весьма специфичное строение, образуя густую сеть из десятков тысяч отростков дендритов. Каждая клетка Пуркинье образует более 200 000 синаптических контактов. Кору приобрел в ходе эволюции и мозжечок птиц. Мозжечок птиц и млекопитающих достигает больших размеров из-за необходимости обработки огромного массива сенсорной информации, обусловленной сложностью координации их движений.

Мост (pons) как особый отдел выделяется только у млекопитающих. Он представлен в основном проводящими путями, которые связывают передний, средний, продолговатый и спинной мозг.

Средний мозг (mesencephalon) сохраняет вид трубки с полостью – сильвиевым водопроводом. Выше его располагается область, эволюционно связанная с развитием зрения, – тектум. У рыб и амфибий тектум является важнейшим мозговым центром, где обрабатываются сенсорные сигналы из всех источников. У рептилий тектум становится настоящим ассоциативным центром мозга. Огромно его значение и у птиц.

У млекопитающих тектум теряет свое значение и принимает форму четверохолмия. В нем располагаются подкорковые центры зрения и слуха, осуществляющие рефлекторные ориентировочные реакции. Большая часть сенсорных сигналов у млекопитающих направляется в полушария переднего мозга. Самое крупное ядро среднего мозга – красное ядро, в котором переключаются эфферентные нейроны из мозжечка и контролируется тонус мышц.

Промежуточный мозг (diencephalon) претерпевает в ходе эволюции позвоночных значительные преобразования. Он формировался как отдел, в котором сосредоточены многочисленные центры нейрогормональной регуляции. До сих пор не решен вопрос о гомологии его отделов у разных классов.

В промежуточном мозге выделяют три отдела: эпиталамус, таламус, гипоталамус.

Эпиталамус состоит из группы ядер и особой нейроэндокринной железы – эпифиза, роль которой долгое время оставалась непонятной. Р. Декарт рассматривал эпифиз как «хранилище души», и этот взгляд нашел широкую поддержку. В настоящее время эпифизу приписывают контроль циркадных ритмов, времени полового созревания, хотя сам механизм такой регуляции во многом непонятен. В эволюции позвоночных эпифиз развивается на основе теменного глаза, содержащего светочувствительные элементы.

Таламус претерпевает наибольшие структурные преобразования в эволюционном ряду позвоночных. Его роль возрастает по мере повышения уровня организации, при этом синхронно уменьшается роль тектума. У млекопитающих таламус включает более 150 ядер и становится «центральной переключательной станцией» мозга, где собирается вся сенсорная информация, направляемая затем в полушария переднего мозга.

Гипоталамус у всех классов позвоночных служит интегративным центром вегетативной нервной системы, эндокринной системы, эмоций, регулятором гомеостаза. Имея многочисленные ядра, гипоталамус связан с другими отделами мозга. Несмотря на крошечные размеры (гипоталамус человека весит менее 4 г), он участвует в регуляции всех сфер жизнедеятельности организма. Физиологи рассматривают гипоталамус как сложный «коммутатор», соединяющий нервную и эндокринную системы (Карш Ф., 1987). Наличие в гипоталамусе нейросекреторных клеток является общей чертой для всех классов позвоночных.

Передний мозг (telencephalon) у позвоночных состоит из двух полушарий. Эволюция переднего мозга производит наибольшее впечатление в сравнительно-анатомических исследованиях. Возникнув исключительно в связи с обонятельной рецепцией, у представителей высокоорганизованных классов он становится основным ассоциативным центром, от которого и зависят когнитивные способности (Ромер А., Парсонс Т., 1992). В процессе эволюции это сопровождается прогрессирующей концентрацией тел нейронов (серого вещества), в результате чего формируются кора и базальные ядра.

Кора полушарий впервые возникает у рептилий и состоит из трех отделов. Древняя кора (палеокортекс) включает в себя обонятельные доли. Старая кора (архикортекс) является центральной структурой лимбической системы, регулирующей эмоционально-мотивационное поведение. Новая кора (неокортекс) активно функционирует только у млекопитающих, хотя возникает в ходе эволюции уже у высших рептилий.

Появление неокортекса, возможно, было обусловлено необходимостью анализа сенсорной информации вомероназального органа. Вомероназальный орган возникает в связи с выходом позвоночных на сушу для хеморецепции в воздушной среде. После образования единой обонятельной сенсорной системы он, вероятно, реорганизуется в систему половой хеморецепции (Савельев С. В., 2005). В условиях первобытного леса ее роль оказалась весьма велика. Уже зачаточный неокортекс рептилий оказался связан почти со всеми важными центрами мозга.

У птиц доминирование сенсорных систем зрения, слуха, вестибулярного аппарата привело к редукции обонятельной и вкусовой систем, что, в свою очередь, привело к редукции коры. Наличие фрагментов архи-, палео– и неокортекса у предков птиц подтверждает такую версию. Высшую интегративную функцию в регуляции деятельности мозга у птиц приобретают производные базальных ядер – стриатум и гиперстриатум.

У млекопитающих, наоборот, неокортекс монопольно забирает высшие интегративные функции и составляет основную часть коры переднего мозга. Эволюция мозга млекопитающих – это, по сути дела, эволюция неокортекса. Особенно впечатляющих размеров неокортекс достигает у человека (рис. 9.1). Вставочные нейроны, образующие гигантское число связей, составляют 99 % всех его нейронов (Хамори Й., 1985). Именно с неокортексом связаны когнитивные достижения человека, поэтому этот раздел мозга всегда вызывал особый интерес нейрофизиологов. Базальные ядра у млекопитающих не играют ведущей роли – так, полосатое тело (аналог стриатума и гиперстриатума птиц) является центром непроизвольных стереотипных движений.

Под корой полушарий переднего мозга находится «белое вещество», состоящее из миелинизированных отростков нейронов, формирующих разнообразные пучки. Проекционные пучки связывают кору с другими отделами мозга. Ассоциативные пучки связывают различные участки одного полушария. Комиссуральные пучки связывают участки коры левого и правого полушарий. Самой крупной комиссурой является мозолистое тело, которое у человека включает в себя более 200 млн волокон.

Рис. 9.1. Мозг человека

Рис. 9.2. Дельфин

Сложная система проводников, соединяющая разные части коры, наводит на мысль, что кора представляет собой единое образование. Вместе с тем, давно показано, что определенные участки коры связаны с выполнением определенных функций. Эта проблема остается одной из сложнейших в нейрофизиологии.

Среди современных млекопитающих выделяют несколько вариантов строения переднего мозга, который часто характеризуется бороздами и извилинами. Так, китообразные (отр. Cetacea) имеют своеобразную схему распределения сенсорных зон в неокортексе, высокий индекс цефализации (отношение массы мозга к массе тела), но микроструктура коры демонстрирует примитивный уровень организации. При этом дельфины (рис. 9.2), в свою очередь, имеют весьма специфичную структуру мозга и сложную систему ассоциативных связей внутри коры, обусловливающую разнообразные формы поведения.

Поскольку мозг – это весьма энергоемкая структура, существуют энергетические ограничения его эволюции. Для создания «интеллектуального» мозга необходим организм с достаточно большой массой тела: тогда относительные расходы на содержание мозга уменьшатся (Савельев С. В., 2005). Но у крупных организмов обычно большая продолжительность жизни и малое число потомков, поэтому их эволюция должна протекать весьма медленно. Исключительно высокая скорость эволюции мозга млекопитающих, и особенно человека, остается одной из загадок эволюционной физиологии. Вероятно, причиной этому послужили изменения в регуляторных генах. С ними связано резкое увеличение размеров неокортекса у приматов и еще более резкое – у человека.

Эволюционная генетика наглядно показала, что усложнение живых систем, в первую очередь, определяется совершенствованием процессов регуляции экспрессии генов, а не их количеством. Более того, в эволюции человека был использован вариант в противовес общей эволюционной тенденции. Недавние сенсационные находки в Индонезии нового вида карликовых людей, живших 20–90 тыс. лет назад, демонстрируют путь миниатюризации мозга и усложнения его организации. Этот вид, который получил название Homo floresiensis, ведет независимое происхождение от архантропов. Мы наблюдаем резкое уменьшение размеров тела и мозга с одновременным возрастанием интеллекта. Рост Homo floresiensis не превышал 1 м, а объем мозга был как у шимпанзе – 380 см³, но это не мешало им создавать орудия, даже более прогрессивные, чем у соседних Homo sapiens (Мосевицкий М. И., 2008).

Однако самый совершенный мозг не способен самостоятельно воспринимать сигналы внешнего мира (Хамори Й., 1985). Эту роль выполняет особый отдел – сенсорные системы.