12.3. Нейрофизиология памяти

12.3. Нейрофизиология памяти

Уже в своих основополагающих работах Д. Хебб не обошел вниманием проблему нейрофизиологических механизмов памяти. Что показали дальнейшие наблюдения? Память и научение – это две стороны одной медали. Процессы перевода памяти в долговременную форму и научения неразрывно связаны между собой. Даже простейшие формы научения основаны на запоминании чего-то. Хотя с развитием в эволюции когнитивных функций понятие памяти становится шире, понимание физиологических механизмов научения на клеточном и молекулярном уровне, которые рассматривались выше, лежит в основе ее изучения.

К настоящему времени получила нейрофизиологическое подтверждение версия «синапсов Хебба». Результаты исследований показали, что нейроны, возбуждающиеся синхронно, имеют тенденцию укреплять синапсы, образованные ими на общей постсинаптической клетке, в то время как нейроны, возбуждающиеся асинхронно, будут конкурировать за образование синапсов до тех пор, пока постсинаптическая клетка не останется под контролем лишь одного из этих нейронов. Такая закономерность установления конвергентных связей в результате синхронного возбуждения получила название правила ассоциативного синаптогенеза (Альбертс Б. [и др.], 1987).

Особенно убедительным нейрофизиологическим выражением «синапсов Хебба» был представлен феномен долговременной потенциации (ДВП), открытый Т. Блиссом и Т. Ломо в гиппокампе кроликов (Bliss T., Lomo T., 1973). Предполагаемые механизмы ДВП были рассмотрены нами ранее. Большинство нейрофизиологов усматривают ее взаимосвязь с памятью. Однако эта связь остается только гипотезой, поскольку нет строгих доказательств причинно-следственной зависимости (Николс Дж. [и др.], 2008).

Как было сказано выше, фундаментальные различия предполагаются физиологами между процедурной и декларативной памятью.

Процедурная память основана на биохимических изменениях в тех нервных сетях, которые участвуют в усвоенных действиях. Она зависит от многих мозговых структур, в ней больше задействованы сенсорные и моторные зоны коры. В ее основе лежит формирование условных рефлексов.

Декларативная память зависит от специфических мозговых структур. Именно она требует переработки информации в гиппокампе и таламусе, тогда как процедурная память с ними, вероятно, не связана.

Что можно сказать по поводу классификаций, основанных на временных характеристиках? Хотя в этих процессах выявлены различные механизмы, сложно признать их независимость и параллельное развитие. Более правдоподобно представить их как последовательные этапы единого процесса. Причем количество этапов в работах разных авторов варьирует.

Понятия КП и ДП, вероятно, ограничены декларативной памятью и не применимы для процедурной памяти (Роуз С., 1995).

В основе КП предполагается явление временного повышения проводимости синапсов. Нейрофизиологами давно показано, что чем чаще функционирует синапс, тем лучше его проводимость (Eccles J., 1977). Однако в этом правиле имеются многочисленные исключения – информация может прочно храниться в памяти с одного предъявления, а может упорно не фиксироваться и после многих повторов.

В основе ДП чаще всего видят стойкое изменение синаптической проводимости в результате нейрохимических преобразований. Эти преобразования обычно связаны с изменением экспрессии генов нейрона, что приводит к синтезу новых белков. При этом может происходить как активация ранее «молчащих» генов, так и повышение уровня экспрессии функционирующих генов. Синтезированные молекулы белков транспортируются к синаптическим мембранам и включаются в состав каналов. В результате изменяются функциональные характеристики мембранных структур синапса.

Отметим, что консолидация памяти, связанная с активацией «молчащих» синапсов, неизбежно сопровождается реорганизацией цитоскелета (Шаталкин А. И., 2009). Еще раз можно убедиться, что роль этого отдела клетки до конца не познана (Tabony J., 2006).

Переход информации в ДП не означает, что она не может быть забыта. Информация подвергается дальнейшим преобразованиям, пока реорганизованный материал не отправится на постоянное хранение (Блум Ф. [и др.], 1988). Вероятно, такая реорганизация определяет особенности пожизненной памяти. Некоторые модели отводят важную роль в реализации пожизненной памяти клеткам глии (Куб Э., 2011). Возможно, какую-то роль играет процесс обратной транскрипции, который может обусловливать избирательную амплификацию специфически активных генов при обучении (Титов А. А., 1999). Есть данные, что в долговременной памяти сохраняется лишь информация, активированная во время быстрого сна (Carlson N., 1994).

Анализ роли различных «информационных молекул» в механизмах памяти проводится в многочисленных работах по нейрохимии. Среди нейромедиаторов исследовалось влияние ацетилхолина, дофамина, серотонина, ГАМК, но наибольший эффект обнаружен у глутаминовой кислоты. Среди нейропептидов, способных модифицировать процесс обучения и памяти, следует выделить АКТГ, вазопрессин, окситоцин.

За долгие годы исследований накопилось много данных, противоречащих концепции временной организации памяти. Уже давно выдвинуты гипотезы, рассматривающие память как единое целое, без разделения КП и ДП (McGaugh J., Gold P., 1976). Согласно гипотезе активной памяти, энграммы могут находиться в активном состоянии, когда они доступны для извлечения, и в неактивном состоянии, когда они недоступны. Активное состояние энграммы определяет электрическая активность. Энграммы легко теряют активность, но могут быть восстановлены (Греченко Т. Н., 1997). В этом плане особый интерес представляют наблюдения феномена реминисценции – спонтанного воспоминания забытого.

Эйдетическая память, реминисценция и опыты У. Пенфилда по воссозданию забытых картинок прошлого при нейрохирургических операциях приводят к версии фиксации в памяти всех энграмм мгновенно и навсегда. Однако доступность их для воспроизведения различна и опосредована многими факторами. Это заставляет по-новому посмотреть на процесс забывания. Возможно, забывание – это просто трудности перевода памяти в активную форму. Аналогично информация, стертая на компьютерном диске и недоступная простому пользователю, может быть восстановлена опытным программистом.

Версия активной памяти имеет свои недостатки. Она переносит проблему памяти с места хранения на процесс воспроизведения. Обоснованная критика данной версии дана в работах В. М. Аллахвердова. Куда теряется «программа воспроизведения» энграмм? Почему одни программы «прочные», а другие нет? Как объяснить различия в сохранении «следа памяти» при разных экспериментальных методах и на разных стадиях заучивания? Как и почему модифицируется программа воспроизведения? По мнению автора, именно неубедительность существующих теорий памяти часто толкает студентов «…в гуманистические и психоаналитические дебри» (Аллахвердов В. М., 2003).