4. Почему растения спят

4. Почему растения спят

Пожалуй, не так уж много ученых подарило миру идеи, которые коренным образом изменили взгляды человека на окружающую природу. Величайшими из этих гигантов были Галилео Галилей, Исаак Ньютон, Чарлз Дарвин, Альберт Эйнштейн. Труды Дарвина настолько всеобъемлющи и плодотворны, что до сих пор продолжают служить источником все новых и новых исследований и открытий.

24 ноября 1859 года на прилавках лондонских магазинов появился трактат Чарлза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Все издание книги — 1250 экземпляров — разошлось в один день. Так началась история «самой важной естественнонаучной публикации девятнадцатого столетия». Она же положила начало и самой ожесточенной дискуссии, которая продолжалась еще долгие годы спустя. Уже в нашем столетии, в июле 1925 года, в штате Теннесси был осужден преподаватель Дж. Скоупс. Его обвинили в нарушении закона, по которому запрещалось «с университетской кафедры, а также в любых других учебных заведениях штата провозглашать теории, отрицающие божественное происхождение человека, как учит тому Библия, и утверждающие, что человек произошел от более низкоорганизованных животных». Процесс вызвал широкие отклики в прессе, но никто из репортеров так и не смог поведать миру, правильна ли теория естественного отбора или нет. Судья просто не допустил обсуждения этого вопроса.

Такого развития событий Дарвин, разумеется, не мог предвидеть. Двадцать лет занимался он кропотливыми наблюдениями и экспериментами, изучил сотни трудов других исследователей. Написание самого «трактата» стоило ему, по его собственному признанию, «тринадцати с половиной месяцев тяжкого труда». Когда в 1869 году готовилось к публикации пятое издание, он писал Дж. Д. Хукеру, известному ботанику и своему давнишнему другу: «Если бы я прожил на двадцать лет больше и мог бы продолжать работать, я бы заново переписал «Происхождение»: очень многие его положения требуют переработки!».

Через десять с лишним лет после выхода в свет «Происхождения видов» Томас Генри Гексли, биолог, член десяти королевских комиссий, писал: «Что бы ни думали, что бы ни говорили об учении мистера Дарвина, несомненно одно — за десять лет «Происхождение видов» произвело столь же полную революцию в биологической науке, как «Начала» Ньютона в астрономии, потому что, как отметил Гельмгольц, в нем содержится по существу новая созидательная мысль».

Вслед за «Происхождением видов» в 1871 году был опубликован еще один труд Дарвина по теории эволюции — «Происхождение человека и половой отбор».

В этой книге Дарвин шире развернул некоторые взгляды, выдвинутые им в «Происхождении видов», и пошел дальше, логически применив принципы естественного отбора к человеку. На многочисленных примерах он показал, что предками человека были обезьяноподобные существа, родственные предкам современных шимпанзе, орангутанов и горилл.

Основные положения этих двух трудов Дарвина сводятся к следующему. «Во-первых, все современные виды растений и животных произошли от ранее существовавших, вообще говоря, более простых форм. Во-вторых, изменчивость видов частично обусловлена внешней средой В-третьих, в борьбе за существование выживают наиболее приспособленные организмы, так как они лучше своих конкурентов адаптируются к окружающим условиям. В-четвертых, внутривидовая дифференциация может вызываться и половым отбором. И наконец, в-пятых, некоторые изменения возникали, по-видимому, спонтанно. Последнее положение Дарвина получило дальнейшее развитие в учении о мутациях».

Свою научную карьеру Чарлз Дарвин начал в 1831 году, когда он отправился в пятилетнее кругосветное путешествие на корабле «Бигль». А через пятьдесят лет, уже членом-корреспондентом Ботанического отделения Института Франции, он опубликовал свой последний значительный труд «Способность к движению у растений». Эти пятьдесят лет жизни Дарвина можно разделить на три основных периода: период сбора данных, период их осмысливания и период обработки собранных материалов.

Во время путешествия на «Бигле» Дарвин собирал коллекции и вел наблюдения над удивительным многообразием растительного и животного мира. Работая над книгами «Происхождение видов» и «Происхождение человека», описывая и обдумывая свои наблюдения, Дарвин систематизировал этот обильный и разнообразный материал в единую общую теорию, ставшую исторической вехой в развитии биологической науки.

Все последующие годы он проверял правильность своей теории в экспериментах на растениях. Хотя Дарвин и не был физиологом растений в современном понимании этого слова, он все же не ограничивался в своих исследованиях чисто описательным подходом. Именно он предложил гипотезы, которым было суждено спустя десятилетия привести ученых к пониманию того, почему те или иные организмы ведут себя определенным, только им свойственным образом.

Интерес Дарвина к росту и тургорным движениям у высших растений был всеохватывающим. Тут и свертывание листьев на ночь, предотвращающее излишнюю потерю влаги, и колебательные движения виноградной лозы, благодаря которым ей удается отыскать опору, и изгибание дугой подсемядольного колена, помогающее ему пробиваться сквозь почву, тут и раскидывание листьев, увеличивающее зеленую поверхность для улавливания солнечных лучей, и поворачивание цветоносов, и зарывание в землю плодов, и случайные мутации, и огибание корнями всяких препятствий в земле, а также влияние света, силы тяжести и влажности на выбор растениями положения, оптимального для их дальнейшего роста.

Еще в 1863 году Дарвин писал профессору Асе Грею о своем увлечении наблюдениями за движением усиков и верхних междоузлий. «…Движение усиков независимо от движения верхних междоузлий, но и усики и междоузлия работают согласованно, описывая круги в одном направлении. Когда побег Apocyneae, который неуклонно тянется вверх, подыскивая, за что бы уцепиться, встречает опору, движение в этом месте прекращается, но продолжается в его верхушечной части. Так что все лазящие растения поднимаются в результате спонтанного кругового движения верхних междоузлий».

Летом 1877 года Дарвин серьезно болел. Но и лежа в постели, он продолжал наблюдать медленные круговые движения растущего усика. Постепенно вырисовывалась программа изучения связи различных движений у растений с приспособленностью этих растений к выживанию. К осени с помощью друзей он собрал коллекцию, в которой было около трехсот видов растений со всех частей земного шара.

Исследования, в которых Дарвину помогал его сын Фрэнсис, длились около трех лет. Результатом этих исследований и явилась книга «Способность к движению у растений», в которой дано детальнейшее описание буквально тысяч экспериментов. Одни из них оказались неудачными, другие неубедительными, но большинство были действительно превосходны. Для нас интересны две последние серии экспериментов (с проростками канареечника и виргинским табаком), повлиявшие на дальнейшие исследования.

В экспериментах с проростками канареечника Дарвин стремился выяснить, влияет ли на организм растения освещение его небольшой части, и если да, то как это влияние передается его другим частям.

Наблюдая, с какой точностью семядоли[3] этого растения изгибались к свету небольшой лампы, мы пришли к мысли, что самая верхняя часть семядоли определяла направление изгиба части, расположенной ниже. Когда на семядоли действует свет, то сначала изгибается верхняя часть, а позже изгиб постепенно распространяется вниз к основанию и, как мы сейчас увидим, даже несколько ниже почвы.

Как проверить, что светочувствительный участок растущего побега находится где-то около верхушки? По-видимому, закрывая эту верхушку от света. Именно так и поступил Дарвин, испробовав при этом несколько методов. Он закрывал верхушки колеоптилей канареечника Phalaris canadensis колпачками из тонкой оловянной фольги, окрашивал их тушью или черным лаком, надевал на них покрашенные изнутри трубочки из тонкого стекла и даже отрезал кончики колеоптилей. Самый надежный результат, по его мнению, давали стеклянные трубочки, поскольку они позволяли вести параллельно контрольный эксперимент, чтобы учесть влияние, которое мог оказать вес самих трубочек.

Колпачки делались из трубочек тончайшего стекла, которые после окрашивания в черный цвет служили хорошо, но имели тот большой недостаток, что нижние края их нельзя было сжимать. Впрочем, применялись трубки, которые почти совсем плотно охватывали семядоли, а на земле, чтобы предотвратить отражение света от почвы вверх, вокруг каждого из проростков помещалась черная бумага. Такие трубки в одном отношении были лучше, чем колпачки из станиоля, а именно они давали возможность одновременно покрывать некоторые семядоли прозрачными, а другие непрозрачными трубками, и таким образом наши опыты можно было контролировать.

Мы начнем со стеклянных трубок. Верхушки девяти семядолей, несколько различающихся по высоте, менее чем наполовину своей длины заключены в бесцветные или прозрачные трубки. Затем они были выставлены в ясный день на 8 часов перед юго-западным окном. Все они сильно изогнулись к свету, в той же степени, как и многие другие свободные проростки в тех же горшках. Таким образом, стеклянные трубки, наверное, не препятствовали семядолям изгибаться к свету. Девятнадцать других семядолей одновременно были подобным же образом заключены в трубки, густо окрашенные тушью. У пяти из них краска, к нашему удивлению, после экспозиции на солнечном свету съежилась, причем образовались очень узкие трещинки, через которые проходило немного света. Эти пять случаев были отброшены.

Из остальных четырнадцати семядолей, нижние половинки которых в течение всего времени находились на полном свету, семь остались совершенно прямыми и вертикальными, одна изогнулась к свету значительно, а шесть — слегка; однако оставшиеся открытыми основания большинства из них были почти или совершенно прямы. Возможно, что немного света могло отражаться вверх от почвы и входить в основания этих семи трубок, так как солнце светило ярко, хотя на почву вокруг них и были положены куски зачерненной бумаги. Тем не менее семь слегка изогнутых семядолей вместе с семью прямыми по своему виду представляли в высшей степени замечательный контраст со многими другими проростками в тех же горшках, не подвергшимися никакой обработке. Затем у десяти из этих проростков зачерненные трубки были удалены, и после этого в течение восьми часов они находились перед лампой. Девять из них изогнулись к свету сильно и один умеренно, доказывая этим, что прежнее отсутствие всякого изгиба в базальной части либо наличие лишь слабого изгиба были обусловлены затемнением верхней части.

После аналогичной серии экспериментов с использованием колпачков из оловянной фольги автор сделал вывод: «Из этих нескольких серий опытов, включая опыты со стеклянными трубками и опыты со срезанием верхушек, мы можем заключить, что затемнение верхней части семядолей Phalaris препятствует нижней части изгибаться, хотя бы она полностью была освещена с одной стороны. Мы должны, следовательно, заключить, что когда проростки свободно выставлены на боковой свет, то из верхней части в нижнюю передается некоторое влияние, заставляющее последнюю изгибаться».

Рис. 13. В процессе роста растения наклоняются к источнику света. Закрывая верхнюю часть проростков канареечника, Чарлз и Фрэнсис Дарвины показали, что влияние, которое вызывает изгиб растений, возникает в верхушечной части проростков.

Наблюдения Дарвина привели его к выводу о том, что в клетках, находящихся у самого окончания колеоптиля, образуется какое-то особое, физиологически активное вещество, сильно ускоряющее растяжение клеток и их рост. Позднее в результате кропотливой работы ученых (Н. Холодный и Ф. Вент) удалось выделить и исследовать это вещество, которое было названо ауксином.

Фитогормон (гормон растительного происхождения) ауксин, как теперь известно, влияет почти на все стадии роста и развития высших растений. Он образуется в молодых, активно растущих частях растений: точках роста стеблей, в верхушках корней, в молодых листьях и почках. Ауксин способен передвигаться вниз по стеблю или вверх по корню. Весной ауксин движется вниз по стеблю и стимулирует деление клеток, определяющее рост стебля в толщину. Большее количество ауксина на нижней стороне ствола наклонившихся деревьев приводит к тому, что в клетках этой стороны развиваются особенно прочные стенки. Под влиянием ауксина на корнях образуются первичные волоски. Ауксин удерживает почки в дремлющем состоянии, предотвращает опадение листьев. Под его контролем находятся некоторые стадии развития плодов, например увеличение их размера. И наконец, неравномерным распределением ауксина в осевых органах объясняются ростовые движения у растений.

К ростовым движениям растений относятся настии и тропизмы. Настические движения вызываются всесторонним (ненаправленным) действием раздражителя, существующего во внешней среде (термонастии, фотонастии, сейсмонастии и т. д.). Тропизм же представляет собой изгиб органа растений, происходящий в результате одностороннего действия раздражителя. При этом наклон органа может быть направлен и в сторону раздражителя и от него. Так, проростки канареечника, с которыми работал Дарвин, наклонялись в сторону источника света, а когда его убирали, возвращались в вертикальное положение в результате отрицательного геотропизма (отклонение в сторону, противоположную земному притяжению).

Рис. 14. При равномерном освещении проростков канареечника со всех сторон, они не искривляются независимо от того, экранированы их верхушки от света или нет.

Как мы уже говорили, изучая движения у растений, Дарвин прежде всего стремился выяснить их эволюционную значимость. Все виды движений у растений Дарвин рассматривал как проявление раздражимости и как результат приспособления растений к изменяющимся условиям среды. Его методы постановки экспериментов были удивительно изящными по своей простоте.

Рис. 15. Дарвиновский метод регистрации движения листьев. На вертикальном стекле отмечали точку в на продолжении линии, соединяющей точку а (черная точка на белом картоне позади растения) с точкой б (капелька сургуча на конце стеклянной нити, прикрепленной к кончику листа). По мере того как лист двигался, эту операцию повторяли. Затем эти точки переносили на кальку и соединяли стрелками, указывая направление движения.

Методы наблюдения. — Движения различных органов, которые мы наблюдали, иногда очень небольшие, иногда же значительные по величине, зарисовывались по способу, который после многих опытов мы нашли наилучшим и который должен быть здесь описан. Растения, растущие в горшках, были защищены от света полностью или же освещались сверху, или с одной стороны, как этого требовал опыт, и покрывались большой горизонтальной стеклянной пластинкой сверху и такой же вертикальной с одной какой-либо стороны. Стеклянная нить не толще конского волоса и длиною до трех четвертей дюйма прикреплялась к органу, над которым велись наблюдения, при помощи шеллака, растворенного в спирте. Мы оставляли раствор испаряться, пока он не становился таким густым, что затвердевал в течение двух-трех секунд. Он никогда не повреждал тканей, даже если его прикладывали к кончикам нежных корешков. На конце стеклянной нити был укреплен чрезвычайно маленький шарик черного сургуча, ниже и позади которого на палке, воткнутой в землю, находился кусок картона с черной точкой. Вес нити был так ничтожен, что даже малые листья не гнулись заметно под ее тяжестью. Шарик и точка на картоне визировались через горизонтальную или вертикальную стеклянную пластинку соответственно положению объекта, и, когда первый в точности совпадал со вторым, на стеклянной пластинке ставилась точка при помощи тонко заостренной палочки, обмакнутой в густую тушь. Следующие точки наносились через короткие промежутки времени, и все они затем соединялись прямыми линиями. Зарисованные таким образом фигуры имели вид ломаных линий; однако если бы точки отмечались через каждые одну или две минуты, то линии более приближались бы к кривым, как это имело место в тех случаях, когда корешки сами зарисовывали свой путь на закопченных стеклянных пластинках. Аккуратно отмечать точки было единственной трудностью и требовало некоторой практики. Этого нельзя было сделать вполне точно, когда движение было сильно увеличено, примерно раз в тридцать и больше; но даже в этом случае общий ход движения передавался правильно.

Для проверки точности описанного метода наблюдения нить прикреплялась к неживому объекту, который затем передвигали по прямой линии, причем на стеклянной пластинке несколько раз отмечались точки; после их соединения должна была получиться совершенно прямая линия, и линия действительно была очень близка к прямой. Можно добавить, что когда точка на картоне находилась на полдюйма ниже или позади шарика из сургуча, а стеклянная пластинка (предполагая, что она была соответственно изогнута) помещалась с противоположной стороны на расстоянии семи дюймов (обычное расстояние), то рисунок представлял движение шарика увеличенным в пятнадцать раз.

После того… точки копировались на прозрачной бумаге и соединялись сложными линиями со стрелками, указывающими направление движения. Ночные движения представлены прерывистыми прямыми линиями. Как можно видеть из диаграмм, первая точка всегда делалась больше других, чтобы привлечь к ней внимание.

Рис. 16. Рисунок Чарлза Дарвина, сделанный им с фотографии виргинского табака. У одного из растений листья расправлены на день (слева), у другого — сложены на ночь (справа).

Рис. 17. Движение листа виргинского табака, записанное Дарвином. Крупная точка слева внизу указывает исходное положение; стрелки — направление движения; сплошные линии — движение в дневное время, пунктирные — в ночное.

Пользуясь этим методом, Дарвин проследил за движениями листьев многих растений в самых различных условиях. Основным раздражителем, действие которого испытывал Дарвин, был свет — сильный и слабый, рассеянный и направленный; и даже полное его отсутствие, за исключением кратких моментов для наблюдений.

Эксперимент с виргинским табаком позволил получить типичную запись движений листьев. В книге Дарвин впервые привел рисунок табака Solaneae с листьями, расправленными в дневное время и сложенными на ночь. Там же приведен график движения, полученный для пятого над колеоптилем листа виргинского табака. В основном траектория движения листа имела вид вытянутого эллипса, достигая самой нижней его точки между 15 и 17 часами и высшей — между 22 и 23 часами. В один из дней лист расправился менее полно, чем в два других, и поэтому описал небольшой зигзаг. Простота движения этого листа произвела на Дарвина большое впечатление.

Большинство графиков (а он исследовал 55 видов растений, у которых засыпали колеоптили, и 86 видов, у которых засыпали листья) свидетельствовало о значительно более сложных «движениях сна». Иногда листья поднимались и опадали крошечными скачками, а иногда плавными волнообразными движениями. Часто подъем и опускание листьев сопровождались скручиванием. Иногда листья спали, поднявшись и сложившись вместе, а. иногда — поникая вниз. В других случаях внешние листья укрывали более нежные внутренние, как это бывает в закрывающемся на ночь цветке.

Все это привело Дарвина к очень интересному выводу. Во время сна листья всегда принимают такое положение, чтобы их поверхность, обращенная к ночному небу, была минимальной. Это и был тот ключ к эволюционным взаимоотношениям, который он искал! Растения путем естественного отбора приобрели идеальный механизм для защиты от холода. От того, как расположатся листья ночью, зависит, сколько тепла потеряют они за счет излучения.

Для подтверждения этого вывода Дарвин выносил из теплицы на мороз кислицу, земляной орех, кассию, шесть разновидностей донника, лотос и марсилию. Листья, за которыми предполагалось вести наблюдение, он укрепил в горизонтальном положении, наколов их с помощью энтомологических булавок на подставленные снизу пластинки из коры. На ночь эти листья остались в развернутом положении, в то время как контрольные свернулись.

Полученные результаты подтвердили сделанный Дарвином вывод. Как правило, листья, укрепленные горизонтально, оказывались сильно поврежденными и даже погибали, тогда как листья, находившиеся в нормальном спящем положении, выживали. Правда, некоторые растения оказались настолько чувствительными, что большинство их листьев — и опытных и контрольных — вообще погибло, — а некоторые, по-видимому устойчивые к морозам, не потеряли ни одного листа.

Этим экспериментом Дарвин показал один из механизмов приспособления растений к окружающей среде. Позднее в «Автобиографии» Чарлз Дарвин писал:

В 1880 году я напечатал с помощью Фрэнка наше общее сочинение «Способность к движению у растений». Это была трудная работа. Книга находится приблизительно в том же отношении к моей книжечке «О лазящих растениях», в каком «Перекрестное оплодотворение» находится к «Оплодотворению орхидей»; действительно, согласно с принципом эволюции, невозможно объяснить факт, что ползучие растения развились в таких многочисленных чрезвычайно различных группах, если не окажется, что все вообще растения обладают некоторой слабой способностью движения аналогичного характера. Я доказал, что это именно так; далее я был приведен к довольно широкому обобщению, а именно что крупные и обширные категории движений, возбуждаемых светом, силою тяготения и т. д., все представляют видоизмененные формы основного движения, циркумнутации. Мне всегда нравилось возведение растений на более высокую ступень организованных существ; поэтому я испытал особое удовольствие, показав, какими многочисленными и превосходно приспособленными движениями обладает кончик корешка.